Nachricht

May 05, 2023

Kontrastierende Meereisbedingungen prägen mikrobielle Nahrungsnetze in der Hudson Bay (kanadische Arktis)

ISME Communications Band 2,

ISME Communications Band 2, Artikelnummer: 104 (2022) Diesen Artikel zitieren

1339 Zugriffe

1 Zitate

8 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Der Übergang von eisbedecktem zu offenem Wasser ist ein wiederkehrendes Merkmal der Arktis und Subarktis, aber die mikrobielle Vielfalt und kaskadierende Auswirkungen auf die mikrobiellen Nahrungsnetze sind kaum bekannt. Hier untersuchten wir mikrobielle Eukaryoten-, Bakterien- und Archaeengemeinschaften in der Hudson Bay (subarktis, Kanada) unter Meereisbedeckung und unter Bedingungen offener Gewässer. Koexistenznetzwerke zeigten ein <3 µm Piko-Phytoplankton-basiertes Nahrungsnetz unter dem Eis und ein >3 µm Nano-Mikrophytoplankton-basiertes Nahrungsnetz in den offenen Gewässern. Die Eisrandgemeinschaften waren charakteristisch für Bedingungen nach der Blüte mit hohen Anteilen des Pikophytoplanktons Micromonas und Bathycoccus. Nano- bis Mikro-Phytoplankton und mit Eis assoziierte Kieselalgen wurden in der gesamten Wassersäule nachgewiesen, wobei die sympagische Melosira arctica ausschließlich in der eisbedeckten zentralen Hudson Bay und Thalassiosira in der offenen nordwestlichen Hudson Bay vorkommt. Heterotrophe mikrobielle Eukaryoten und Prokaryoten unterschieden sich auch im Eiszustand, was auf einen Zusammenhang zwischen Mikroben in der Tiefe und dem Blütenzustand des Phytoplanktons an der Oberfläche schließen lässt. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass eine längere Freiwassersaison die Bildung eines großen Phytoplankton-basierten Nahrungsnetzes an den unterirdischen Chlorophyllmaxima (SCM) begünstigen, den Kohlenstoffexport von pelagischen Kieselalgen in tiefere Gewässer erhöhen und höhere trophische Ebenen in der tiefen Hudson Bay beeinflussen könnte.

In den letzten 30 Jahren kam es in der Arktis zu drastischen Veränderungen der sommerlichen Eisbedeckung und -ausdehnung [1, 2]. Besonders ausgeprägt sind diese Veränderungen in der Hudson Bay (HB), einem arktischen bis subarktischen Binnenmeer, das im Winter von der Eisbedeckung des ersten Jahres zu offenen Ozeanbedingungen im Sommer übergeht, eine Situation, die in naher Zukunft wahrscheinlich für den gesamten Arktischen Ozean gelten wird [3, 4]. Langfristige Trends bei der Meereisbildung und der Frühjahrsschmelze in HB zeigen, dass die eisfreie Jahreszeit zwischen 1981 und 2010 um mehr als drei Wochen zunahm [5]. Zukünftige Szenarien für das HB sagen voraus, dass steigende Meeresoberflächentemperaturen und steigende Süßwassereinträge durch Niederschläge und Flussabflüsse zu einer weiteren Verlängerung der Freiwassersaison führen werden [6, 7], mit Folgen für die Vielfalt und funktionelle Rolle mikrobieller Planktongemeinschaften [8, 9].

Der Zeitpunkt der Frühjahrsblüte des Phytoplanktons, die für den jährlichen Höhepunkt der Primärproduktion in der Arktis verantwortlich ist, hängt eng mit den Eisbedingungen zusammen [10] und laufende Beobachtungen zeigen, dass die Blüte in arktischen Regionen früher auftritt [11, 12]. In den letzten Jahren befand sich dieser Gipfel im Mai-Juni während des Eisaufbruchs in HB in der Randeiszone [13]. Darauf folgt die Bildung unterirdischer Chlorophyllmaxima (SCM) im offenen Wasser [14], die tendenziell im Sommer und Herbst bestehen bleiben [15, 16]. Beeinflusst durch die vorherrschenden Winde führt die Variabilität der Eisbedingungen im Frühjahr zu großen räumlich-zeitlichen Mustern in der Primärproduktion zwischen zentralem und nordwestlichem HB [14].

Phytoplanktonblüten zeichnen sich durch eine Abfolge von Arten aus, die durch ihre Affinität zu Licht und Nährstoffen bestimmt werden [17, 18]. Auch bei Ciliaten und Dinoflagellaten (einzelliges Mikrozooplankton) sind saisonale Muster erkennbar, da sie ihrer Phytoplankton-Beute genau folgen [19]. Darüber hinaus bietet die organische Substanz, die während der Phytoplanktonblüte und beim anschließenden Zusammenbruch der Blüte freigesetzt wird, eine Reihe ökologischer Nischen für spezialisierte Gemeinschaften heterotropher Bakterien und mikrobieller Bakterienfresser [20,21,22]. Die vom Phytoplankton freigesetzte gelöste organische Substanz (DOM) ist eine Quelle für hochwertiges Substrat [23,24,25], das die Aktivität und Vielfalt der Bakterien erhält [26,27,28]. Obwohl die Frühjahrsblüte des Phytoplanktons im Zusammenhang mit der Meereisschmelze in HB dokumentiert wurde, wurden die möglichen Kaskadeneffekte des Eisrückgangs auf mikrobielle Nahrungsnetze bisher nicht untersucht. Dies ist von entscheidender Bedeutung für das Verständnis und die Vorhersage der künftigen Ökologie des HB und des Arktischen Ozeans, da eine Veränderung des mikrobiellen Nahrungsnetzes das Nährstoffrecycling und den Export von organischem Material in die Tiefe verändern kann [29].

Das Aufbrechen des Meereises im Frühling in HB beginnt mit einer frühen Öffnung in der nordwestlichen Region und schreitet unter dem Einfluss nordwestlicher Winde in Richtung der Mitte der Bucht voran [30, 31]. Der Übergang vom Frühling zum Sommer ist dann ein kritischer Zeitraum, in dem der durch Schmelzen oder Driften verursachte Eisverlust den Zugang zu Licht einschränkt und die vom Phytoplankton benötigten Nährstoffkonzentrationen beeinflusst. Um die Dynamik der mikrobiellen Gemeinschaft in der Hudson Bay während des Eisaufbruchs zu untersuchen, haben wir im Juni 2018 Proben vom nordwestlichen zum zentraleren HB gesammelt, was einem Gradienten zunehmender Eisbedeckung entspricht. Eine Hochdurchsatzsequenzierung der V4-Region von 18 S-rRNA (Eukaryoten) und 16 S-rRNA (Archaea und Bakterien) wurde durchgeführt, um die taxonomische Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften zu identifizieren. Anschließend verwendeten wir Kookkurrenznetzwerke, um die Reaktion des mikrobiellen Nahrungsnetzes auf den Meereisrückgang zu untersuchen. Unsere Arbeitshypothese war, dass die durch Eiskonzentrationen beeinflusste Verteilung der mikrobiellen Gemeinschaft an der Oberfläche mikrobielle Systeme in den tieferen Gewässern beeinflussen könnte, mit möglichen Auswirkungen auf den Kohlenstoff- und Energieexport in das flache Benthos in HB.

Die Daten zur gesamten Meereiskonzentration (SIC) wurden vom Canadian Ice Service Digital Archive bezogen, das tägliche Eiskarten in der Hudson Bay aufzeichnet [32]. Wenn das genaue Datum nicht mit unserem Probenahmetag übereinstimmte, verwendeten wir den Mittelwert der beiden nächstgelegenen Daten. Sämtliche Feldarbeiten wurden im Juni 2018 an Bord des Forschungseisbrechers CCGS Amundsen im Rahmen der Hudson Bay System Study (BaySys) durchgeführt [33]. Leitfähigkeits-, Temperatur- und Tiefenprofile (CTD) wurden mit einem Profilmessgerät vom Typ Sea-Bird SBE-911 (Sea-Bird Scientific, Bellevue, WA, USA) aufgenommen, das auf einer Rosette montiert war und ebenfalls mit einem gelösten Sauerstoff ausgestattet war (Sea-Bird SBE-43). Chlorophyll-Fluoreszenzsensoren (Seapoint Sensors Inc., Exeter, NH), fluoreszierend gefärbte Sensoren für gelöste organische Stoffe (CDOM; Wetlabs ECO, Philomath, OR, USA) und Transmissometer-Sensoren (WETlabs C-Star, Sea-Bird Scientific). Der Sensor für gelösten Sauerstoff wurde an Bord anhand von Winkler-Titrationen kalibriert.

An 11 Stationen im nordwestlichen Sektor und in der zentralen Hudson Bay wurden diskrete Wasserproben für Nährstoffe, Zellzählung mittels Durchflusszytometrie (FCM) und Nukleinsäuren gesammelt. Das Wasser wurde direkt aus 12 L-Niskin-Flaschen gesammelt, die auf dem Rosettensystem montiert waren, wobei die Flaschen nach oben hin verschlossen waren. Um die vertikale Struktur mikrobieller Gemeinschaften zu untersuchen, haben wir drei bis vier Tiefen beprobt: die gemischte Oberflächenschicht, die unterirdische Chlorophyll-Maximumschicht (SCM), 70 Meter und 10 m vom Boden entfernt. Die Tiefe des SCM wurde anhand der Abwärtsrichtung des Chl a-in-situ-Fluoreszenzpeaks identifiziert. Wenn die Stationen flach waren, wurden drei Tiefen gemessen (ohne dass eine 70-m-Probe gesammelt wurde). Insgesamt wurden 42 Wasserproben analysiert (Ergänzungstabelle S1).

Für Nukleinsäuren wurden nach der Vorfiltration mit einem 50-µm-Netz zur Reduzierung des Mesozooplanktons in den Proben sechs Liter Wasser nacheinander durch Filter mit einer Porengröße von 3 µm und 0,22 µm gefiltert, wie in [34]. Nährstoffe und FCM-Proben wurden aus denselben Tiefen und Probenflaschen gesammelt. Nitrat (NO3), Nitrit (NO2), Phosphat (PO4) und Silikat (Si(OH)4) wurden gemäß den GEOTRACES-Protokollen gemessen und an Bord mit einem Bran-Luebbe 3-Autoanalysator analysiert [35]. Alle FCM-Proben wurden in 1 % (v/v) Glutaraldehyd fixiert und bis zur Laboranalyse bei -80 °C gelagert.

DNA- und RNA-Proben wurden aus den Filtern mit dem AllPrep DNA/RNA Mini-Kit (Qiagen, Hilden, Deutschland) nach dem vorgeschlagenen Protokoll wie in [34] gemeinsam extrahiert. Die RNA wurde mit dem High-Capacity Reverse Transcription Kit (ThermoFisher, USA) in komplementäre DNA (cDNA) umgewandelt. Das Fehlen einer DNA-Kontamination in den RNA-Extraktionen wurde durch PCR bestätigt. Für Eukaryoten wurde die V4-Region des 18S-rRNA-Gens (rDNA) und der 18S-rRNA (rRNA) amplifiziert, um Bibliotheken mithilfe einer Kombination aus universellen Vorwärts-E572F- und Rückwärtsprimern E1009R zu erstellen [8]. Für Prokaryoten wurde der Primer 515F-806R verwendet, der auf die V4-Region von 16S abzielt [36]. Die Amplikons wurden gereinigt und anschließend für das Multiplexing mit MiSeq®-spezifischen Verbindungsprimern markiert. Äquimolare Konzentrationen der Amplikons wurden gepoolt und auf zwei Illumina MiSeq®-Läufen durch die „Plateforme d'Analyses Génomiques“ (IBIS, Université Laval, Kanada) sequenziert. Rohe Paired-End-Reads wurden im NCBI unter den BioProject-Zugangsnummern PRJNA627250 und PRJNA721720 für Eukaryoten bzw. Prokaryoten hinterlegt.

Die mikrobiellen Zellkonzentrationen wurden mit einem BD AccuriTM C6-Durchflusszytometer (BD Biosciences, San Jose, CA) gemessen. Die Gesamtzahl der Phytoplanktonzellen wurde anhand der roten Chlorophyllfluoreszenz (FL3) und des vorwärts gestreuten Lichts (FSC) geschätzt. Die Proben wurden 10 Minuten lang bei hoher Flussrate (66 µl/Minute) laufen gelassen. Die Bakterienzellzahlen wurden aus separaten Aliquots gemessen, die mit Sybr-Grün (FL1) und FL3 gefärbt waren, und 5 Minuten lang bei langsamer Flussrate (14 µl/Minute) laufen gelassen. Innerhalb des gesamten Phytoplanktontors haben wir drei Populationen definiert: Cyanobakterien wurden anhand der orangefarbenen Phycoerythrinfluoreszenz (FL2) von Pico‒ (<2 µm) und Nano‒Phytoplankton (>2 µm) unterschieden. Die Pico- und Nano-Phytoplanktonpopulationen mit Chl a-Fluoreszenz wurden basierend auf FL3, FL2 und FSC getrennt (ergänzende Abbildung S1a).

Eukaryoten sowie Bakterien und Archaeen (als Prokaryoten bezeichnet) rRNA und rDNA wurden aus den großen (3–50 μm) und kleinen (0, 22–3 μm) Fraktionen der 42 Wasserproben sequenziert (Ergänzungstabelle S1). Überlappende Paired-End-Lesevorgänge aus den Fastq-Dateien wurden mit DADA2 [37] in der qiime2-Umgebung [38] verarbeitet. Das Entfernen von Primern, das Entrauschen von Lesevorgängen mit geringer Qualität sowie das Zusammenführen und Entfernen von Chimären wurde mit dem Befehl „denoise-paired“ in DADA2 durchgeführt. Die beiden entrauschten Läufe wurden zusammengeführt und jedem ASV in Mothur eine Taxonomie zugewiesen, wobei die PR2-Datenbank v4.12 (39) und SILVA 132 (40) für Eukaryoten bzw. Prokaryoten verwendet wurden. Für die Kreuzvergleiche zwischen Proben wurden kleine und große Fraktionsgemeinschaften zusammengefasst und mit Metazoa und Chloroplasten verbundene Sequenzen sowie Sequenzen auf der nicht klassifizierten Phylum-Ebene mit dem R-Paket Phyloseq aus der Analyse entfernt (41). Für relevante Taxa wurde die Taxonomie von BLASTn anhand der NCBI-Nr-Datenbank verfeinert.

Um die unterschiedliche Sequenzierungstiefe zu korrigieren, wurden die Daten in eine Tabelle mit relativer Häufigkeit umgewandelt. Um falsch positive Ergebnisse zu reduzieren, wurden ASVs unter dem Schwellenwert von 1 × 10–5 relativer Gesamthäufigkeit aus der Matrixtabelle entfernt. Für jede einzelne Probe wurden ASVs entfernt, die ≤ 0,003 % der gesamten relativen Häufigkeit ausmachten. Dies führte zu einer relativen Häufigkeitstabelle von 1371 ASVs für eukaryotische rDNA, 1384 ASVs für eukaryotische rRNA, 3891 ASVs für prokaryotische rDNA und 4152 ASVs für prokaryotische rRNA. ASV-Sequenzen wurden dann mithilfe von MAFFT abgeglichen und die Bäume mit der maximalen Wahrscheinlichkeit (ML) mit der besten Bewertung wurden aus 100 Bäumen ausgewählt, die unter dem GTR + GAMMA-Substitutionsmodell unter Verwendung von RaXML erstellt wurden (42). Alle nachfolgenden Clusteranalysen wurden auf R unter Verwendung veganer Pakete durchgeführt [43]. Für jede relative Häufigkeitstabelle wurden Bray-Curtis- und GUniFrac-Matrizen aus Hellinger-transformierten Daten berechnet. Mit der Funktion cmdscale() wurde eine nichtmetrische mehrdimensionale Skalierung (NMDS) für die Bray-Curtis- und GUnifrac-Matrizen durchgeführt. Eukaryoten- und Prokaryoten-Matrizen wurden mithilfe der Procrustes-Analyse und Mantel-Tests verglichen. Die Signifikanz der m2-Statistik, die sich aus dem Vergleich zweier Matrizen durch orthogonale Procrustes-Analyse und Mantel-Signifikanzwert R2 ergibt, wurde durch 999 Permutationen getestet.

Eine distanzbasierte Redundanzanalyse (db-RDA) mikrobieller Gemeinschaften in rDNA- und rRNA-Datensätzen wurde an der Bray-Curtis-Matrix mit standardisierten Umgebungsvariablen unter Verwendung der capscale()-Funktion durchgeführt. Das angepasste R2 misst den unverzerrten Betrag der erklärten Variation und wurde verwendet, um signifikante Variablen mithilfe einer Vorwärtsauswahl und 9999 ANOVA-Permutationen auszuwählen. Phosphat und Silikat wurden aufgrund der starken Kovariation mit Nitrat aus der endgültigen db-RDA-Berechnung entfernt. Z-Scores (Z-Score = relative ASV-Häufigkeit – mittlere relative Häufigkeit/Standardabweichung) wurden für die 50 am häufigsten vorkommenden ASVs basierend auf ihrer mittleren relativen Häufigkeit im rDNA-Datensatz berechnet.

Kookkurrenznetzwerke wurden mit den 500 am häufigsten vorkommenden ASVs von Prokaryoten und Eukaryoten aus der rDNA-Relativhäufigkeitstabelle unter Verwendung des CoNet-Plugins [44] in Cytoscape [45] erstellt. Dieser Schwellenwert wurde basierend auf einer Ranghäufigkeitskurve ausgewählt, um den Einfluss sehr seltener ASVs auf Korrelationsberechnungen zu verringern (ergänzende Abbildung S2). Um falsch-positive Korrelationen zwischen Proben aus der euphotischen Zone und dem Boden zu minimieren, wurden die Analysen getrennt durchgeführt, zunächst mit Proben von der Oberfläche und vom SCM und dann mit Proben aus 70 m Tiefe und vom Boden. Die tiefsten Proben der oberflächennahen (weniger als 71 m tiefen) küstennahen Stationen (st22 und st19) wurden aus der Analyse entfernt. Positive Assoziationen wurden mit vier Methoden abgeleitet: Pearsons Produktmoment, Spearmans Rangkorrelation, gegenseitige Information (Abstand zwischen Wahrscheinlichkeitsverteilungen) und Bray-Curtis-Abstand. Um Sparsity-Effekte zu minimieren, wurden ASV-Zeilen mit ≥5 Nullwerten (0) aus der Analyse entfernt (row_minocc = 5). Der anfängliche Schwellenwert wurde so gewählt, dass das anfängliche Netzwerk die 1000 positiven Kanten aller vier Maße enthielt. Für jedes Maß und jede Kante wurden 1000 Permutationen und Bootstrap-Scores generiert und maßspezifische p-Wert-Scores mithilfe der Brown-Methode zusammengeführt [46]. Durch Anwendung der Benjamini-Hochberg-Korrektur wurden falsch positive Ergebnisse erkannt und aus dem endgültigen Netzwerk entfernt. Instabile Kanten mit einem Wert außerhalb des durch die Bootstrap-Verteilung definierten 95 %-Konfidenzintervalls wurden verworfen. Im endgültigen Netzwerk wurden nur Kanten konserviert, die von mindestens zwei Methoden unterstützt wurden und einen p-Wert <0,01 hatten.

Zum Zeitpunkt der Probenahme waren die Stationen st21 und st16 im zentralen HB praktisch vollständig von Eis bedeckt, mit einer Meereiskonzentration an der Oberfläche von 97 %, während st24 und st15 Meereiskonzentrationen zwischen 20 und 50 % aufwiesen, die für mobiles Packeis charakteristisch sind (Abb. 1). . Die Stationen st19, st17, st22, st23, st44 und st28 im Nordwesten HB waren eisfrei. Temperatur- und Salzgehaltsprofile zeigten kalte (–1,3 bis –1,4 °C) und mäßige Salzgehaltsbedingungen (31,1–31,5) in der Oberflächenschicht unter dem Eis im zentralen HB (Abb. 1, Ergänzungstabelle S1). Im Nordwesten von HB hingegen war das Oberflächenwasser wärmer und lag zwischen 0,1 und 2,4 °C. Der Salzgehalt war im Nordwesten von HB heterogen. St44, das am 24. Juni beprobt wurde, hatte das frischeste Oberflächenwasser (30,1), das in den für diese Studie gesammelten Proben erfasst wurde. Das Grundwasser war im Vergleich zum Oberflächenwasser gleichmäßig salziger (31,5–32,6) und kälter (–1,1 bis –1,8 °C). Bei den Nährstoffen waren Nitrat und Silikat oberhalb von 50 m im nordwestlichen HB niedrig und höhere Konzentrationen wurden unter dem Eis im zentralen HB beobachtet, mit einem Nitratmaximum in der oberen Wassersäule von 3,75 µmol L‒1 und einem Silikatmaximum von 8,77 µmol L‒1 das SCM bei st6 (Abb. 1, Ergänzungstabelle S1). Im Gegensatz dazu waren die 70 m und die untere Schicht mit durchschnittlich 6,21, 1,08 bzw. 14,33 µmol L‒1 an Nitrat, Phosphat und Silikat angereichert.

Das linke Feld zeigt die Probenahmestellen mit Meereiskonzentrationen. Das rechte Feld zeigt vertikale CTD-Profile für Temperatur, Salzgehalt, Chl-Fluoreszenz und Nitratkonzentration entlang der Wassersäule.

Die Konzentrationen von Chl a aus der CTD-Fluoreszenzsonde im zentralen HB lagen meist unter 1 µg L-1 und veränderten sich in der Wassersäule kaum, wobei sich bei st24 in 46 m Tiefe nur ein schwaches SCM (1,71 µg Chl a L-1) entwickelte (Abb . 1). In den Freiwasserstationen war eine deutliche SCM zu erkennen, die in den Offshore-Stationen besonders ausgeprägt war. Die maximale Chl a-Fluoreszenz des CTD in jeder Wasserprobentiefe lag bei der SCM von st28 (4,81 µg L-1) (Ergänzungstabelle S1).

Die Konzentrationen von Nano- (3–20 µm) und Mikro- (>20 µm) Phytoplanktonzellen reichten von 8 Zellen ml-1 am Boden von st16 bis 4,34 103 Zellen ml-1 am SCM von st44 (Ergänzende Abbildung S3, Tabelle S1). . An der Oberfläche zeigten die Konzentrationen von Nano- und Mikro-Phytoplanktonzellen keine signifikante Korrelation mit der relativen Häufigkeit von Kieselalgen-ASVs in der Mischung aus Kieselalgen und Nanoflagellaten dieser Größenkategorie. Die Korrelation war nur bei der relativen Häufigkeit von Nano-Flagellat-ASV höher, aber immer noch nicht signifikant. Umgekehrt gab es eine signifikante lineare Korrelation zwischen der relativen Häufigkeit der kleinsten Taxa, die zu Haptophyta und Chlorophyta ASV gehören, und den Pico‒Phytoplanktonzellkonzentrationen von der Oberfläche und SCM, mit erhöhtem Pico‒Phytoplankton unter dem Eis und einem Maximum von 1,54·105 Zellen ml-1 bei das SCM von st18. Bakterienzellen (Prokaryonten) zeigten in der euphotischen Zone höhere Konzentrationen als in den tieferen Gewässern und reichten von 1,44 · 106 Zellen ml-1 an der Oberfläche von st28 bis 5,12 · 105 Zellen ml-1 an der SCM von st23 (Ergänzende Abbildung S1).

Die hierarchische Clusteranalyse basierend auf dem Bray-Curtis-Abstand zeigte eine Korrelation zwischen der Struktur der Eukaryoten- (18S) und der Prokaryoten-Gemeinschaften (16S) in rDNA- (Abb. 2) und rRNA-Datensätzen (ergänzende Abb. S4). Biogeografische Muster waren sowohl im oberen als auch im tieferen Wasser erkennbar, wobei der nordwestliche und der zentrale HB deutlich voneinander getrennt waren. Sowohl Procrustes- als auch Mantel-Tests zeigten, dass die mikrobielle Gemeinschaftsstruktur zwischen den rDNA- und rRNA-Ergebnissen sehr ähnlich war (Ergänzungstabelle S2). Anschließend nutzten wir die rDNA-Daten, um die Identität potenziell sinkender Partikel in der Wassersäule zu verfolgen. Die hierarchischen Dendrogramme unterschieden 4 Cluster (Abb. 2). Tiefere Proben (unten und 70 m) aus dem nordwestlichen HB und den Narrows (siehe Abb. 1) bildeten einen einzigen Cluster, während tiefe zentrale HB-Proben getrennt gruppierten. Oberflächen- und SCM-Proben aus Zentral-HB und den Narrows bildeten einen dritten Cluster und Oberflächen- und SCM-Proben aus Nordwest-HB bildeten einen vierten Cluster. Dieser vierte Cluster umfasste auch tiefere Proben der flacheren, küstennahen Stationen (st22 und st19). Um die Konsistenz und Robustheit der Clusterbildung zwischen Eukaryoten und Prokaryoten zu testen, wurde dieselbe Analyse unter Verwendung des GUnifrac-Abstands durchgeführt (Ergänzungstabelle S2; Abb. S5). Die GUnifrac- und Bray-Curtis-Clusterbildung unter Verwendung von rDNA war für Prokaryoten tendenziell sehr ähnlich (m2 = 0,14; Mantel R2 = 0,85), unterscheidet sich jedoch geringfügig für Eukaryoten (m2 = 0,49; Mantel R2 = 0,84), wobei sich Oberflächen- und SCM-Gemeinschaften zusammenclustern Eukaryoten mit GUnifrac.

Die Dendrogramme wurden mit dem Bray-Curtis-Abstand der 44 Proben unter Verwendung der „ward.D2“-Methode erstellt: Prokaryoten (linker Baum) und Eukaryoten (rechter Baum). Symbole an den Blattenden zeigen die Tiefenkategorie an. Die Linien zwischen den Dendrogrammen zeigen entsprechende Platzierungen von Eukaryoten und Prokaryoten aus denselben Proben. Die Linienfarbe entspricht den angegebenen Umgebungsclustern, wenn die Clusterbildung kongruent ist. Graue Linien zeigen die Divergenz der Kategorien zwischen Eukaryoten und Prokaryoten an.

Um die Erklärungskraft von Umgebungsvariablen bei der Strukturierung mikrobieller Gemeinschaften zu vergleichen, wurde eine distanzbasierte Redundanzanalyse (db-RDA) unter Verwendung von rDNA-Daten durchgeführt (Abb. 3). Die Oberflächen- und SCM-Proben trennten sich deutlich von den tieferen Proben (70 m und Boden) entlang der ersten RDA-Achse, was 27,08 % bzw. 18,22 % der Gesamtvarianz für Eukaryoten und Prokaryoten erklärt. Die Eukaryoten- und Prokaryoten-Analyse zeigte sehr ähnliche Trends, die höheren Nährstoffkonzentrationen in den Tiefengewässern im Vergleich zur Oberfläche entsprechen. In gleichen Tiefen trennten höhere Nährstoffkonzentrationen in der Mitte des HB die Proben entlang der ersten RDA-Achse. In der euphotischen Zone waren die nordwestlichen HB-Proben im Vergleich zu den eisbedeckten Gewässern des zentralen HB mit wärmeren und salzigeren offenen Gewässern verbunden. Höhere Konzentrationen von Pico‒Phytoplankton in den eisbedeckten Gewässern des zentralen HB erklärten den größten Teil der Variation entlang der Sekundärachse.

Mikrobielle Eukaryoten- (linkes Bild) und Prokaryoten-Gemeinschaften (mittleres Bild). Es werden nur statistisch signifikante Umgebungsvariablen angezeigt. Die Symbolfarben wurden entsprechend den in der hierarchischen Bray-Curtis-Analyse aus Abb. 2 identifizierten Clustern definiert. Symbole geben die Tiefenkategorie an. Das rechte Feld zeigt signifikante Korrelationen zwischen Variablen. Die Transmission, abgekürzt „Trans“, ist ein Maß für den Anteil des Lichts, der absorbiert oder gestreut wird.

Im rDNA-Datensatz zeigten Z-Scores, die für die am häufigsten vorkommenden „Top“ 50 eukaryotischen und prokaryotischen ASVs an der Oberfläche und am SCM berechnet wurden, ein artspezifisches Muster, das Proben von eisfreien Gewässern im nordwestlichen HB und eisbedeckten Gewässern im zentralen HB unterscheidet die Narrows (Abb. 4). An der Oberfläche und am SCM machten diese ASVs durchschnittlich 66,4 ± 9,8 % der gesamten ASVs für Eukaryoten und 40,2 ± 6,8 % für Prokaryoten aus. Bei Eukaryoten zeigten Proben aus zentralem und nördlichem HB (st17 und st18) eine höhere relative Häufigkeit von 18S-rDNA-Reads aus kleinen photosynthetischen Taxa. Insbesondere Phaeocystis Pouchetti (ASV 3819), Micromonas polaris (ASV 2964) und Bathycoccus prasinos (ASV 6844), die in Richtung Zentral-HB und Narrows zunahmen und 6,5 % aller ASVs ausmachten. Eine höhere relative Häufigkeit von Kieselalgen wurde im nördlichen HB bei st17 und st18 beobachtet, wobei mehr Messwerte mit Thalassiosira in Verbindung gebracht wurden. Auf Artenebene ist Fragilariopsis sp. (ASV 2575) und Actinocyclus curvulatus (ASV 2482) wurden in relativ hoher Häufigkeit im nordwestlichen HB beobachtet, waren jedoch im eisbedeckten zentralen HB fast nicht vorhanden. Für die Choanoflagellaten Diaphanoeca undulata (ASV 1807 und 3927), Calliacantha natans (ASV 2679) und Calliacantha longicaudata (ASV 1930) sowie den Dinoflagellaten Gyrodinium (ASVs 715, 5878, 77 und 582) wurde eine deutliche räumliche Variabilität zwischen nordwestlichem HB und zentralem HB festgestellt ), die im Nordwesten von HB mit 18,9 % der ASVs größere Anteile aufwies als im zentralen HB mit 2,6 % der ASVs. Die maximale relative Häufigkeit von Choanoflagellaten wurde in den Freiwassergebieten ST22 und ST28 gemessen, wo sie mehr als 18 % der gesamten Messwerte ausmachten.

Für jeden ASV zeigt der Z-Score die Abweichung von der mittleren relativen Häufigkeit (Z-Score = relative Häufigkeit des ASV − mittlere relative Häufigkeit/Standardabweichung). Die Füllfarbe der Kreise entspricht den Klassifizierungen der Auftragsebene. Die Farbformen am unteren Rand der Abbildung zeigen Cluster aus Abb. 2.

Obwohl weniger ausgeprägt, wurde auch in den prokaryotischen Gemeinschaften eine Verschiebung der Zusammensetzung von eisbedecktem zu offenem Wasser festgestellt (Abb. 4). ASVs im Zusammenhang mit Balneatrix (ASVs 909, 7901, 5064 und 3930), SAR11-Klade Ia (ASVs 9697, 788, 638 und 11402), nicht klassifizierten Colwelliaceae (ASVs 7184 und 11879) und Polaribacter (ASVs 8986, 7728, 1302). 12847) waren häufiger im offenen Wasser des nordwestlichen HB. Im Gegensatz dazu waren mit Pseudohongiella (ASVs 8120 und 11980), SAR86 (9411, 5540, 502, 2069) und Flavobacteriaceae NS9 (ASV 6941) assoziierte ASVs in Central HB häufiger anzutreffen und machten zusammen 2,7 % der Messwerte aus. Mehrere Vertreter von SAR92 zeigten auch unterschiedliche Präferenzen für die Bedingungen im offenen Wasser (ASVs 8195, 10443) oder an der Eiskante (ASVs 7045, 4399).

Bei 70 m und Bodentiefen im rDNA-Datensatz machten die Top 50 ASVs durchschnittlich 60,6 ± 11,1 % der gesamten ASVs für Eukaryoten und 62,4 ± 15,2 % für Prokaryoten aus (ergänzende Abbildung S6). In diesen Tiefen kamen pelagische Kieselalgen wie Thalassiosira (ASVs 840, 6878, 5450 und 5631) und Chaetoceros (ASV 4026) im Nordwesten HB relativ häufiger vor und erreichten zusammen bis zu 15,7 % der ASVs. Umgekehrt zeigten die mit Radiolaria und Syndiniales verbundenen Messwerte einen Anstieg an tiefer gelegenen Stationen in der zentralen und nördlichen Hudson Bay (ergänzende Abbildungen S6, S7). Für Bakterien schienen die tiefen Gewässer im Nordwesten von HB günstig für Polaribacter (7,2 %), Nitrincolaceae (3,5 %) und Colwellia (0,9 %) zu sein. Die potenziellen Ammoniakoxidationsmittel Candidatus Nitrosopumilus und Thermoplasmata der Gruppen II und III gehörten zu den am höchsten verbundenen Knoten im tiefen zentralen HB und machten mehr als 15 % der Gesamtgemeinschaft im rDNA- und rRNA-Datensatz aus (Abb. 5, ergänzende Abbildungen S6, S8). ).

Die Größe der Knoten ist proportional zum Verbindungsgrad und die Größe der Kanten ist proportional zur Anzahl der Methoden, die die Zuordnung zweier Knoten unterstützten. Die Form der Knoten weist auf die folgende Domäne hin: Eukaryoten (Kreise); Archaea (Dreiecke); Bakterien (Diamanten). Die Balkendiagramme zeigen die Knotengradverteilung jeder taxonomischen Gruppe im entsprechenden Rahmen, mit Oberflächen- und SCM (oberer Abschnitt) und 70-Meter- und Bodenproben (unterer Abschnitt). Die umrahmten Kästchen entsprechen den regionalen Clustern; zentraler HB (A); Nordwestlicher HB (B); tiefer nordwestlicher HB (C); tiefes zentrales HB (D). Netzwerke außerhalb der umrahmten Kästchen sind kleinere Subnetzwerke, die nur zur Information dienen.

In den beiden Teilnetzen wurden signifikante und robuste Assoziationen festgestellt (Abb. 5, Ergänzungstabelle S3). Die für die endgültigen Netzwerke beibehaltenen Kanten wiesen bei allen vier verwendeten Methoden hohe Korrelationswerte auf, mit Pearson >0,9, Spearman >0,87, gegenseitiger Information >0,61 und Bray-Curtis-Abstand <0,2. Die durchschnittliche Anzahl der Nachbarn und die Netzwerkdichte, die zwei Proxys für die Netzwerkkonnektivität darstellen, waren für das 70 m tiefe Netzwerk höher. Im Gegensatz dazu war die Netzwerkheterogenität, die das Vorhandensein von Hub-Knoten im Netzwerk widerspiegelt, bei den Oberflächen-SCM-Netzwerken höher. Die Verteilung der relativen Knotenhäufigkeit in den vier Hauptteilnetzen spiegelte die regionale hierarchische Clusterbildung wider (ergänzende Abbildung S9). Mit Colwellia sp., Bacillariophyta und Choanoflagellaten verbundene Knoten waren die am stärksten verbundenen Knoten im nordwestlichen HB-Subnetz. Im zentralen HB-Subnetz stellten Syndiniales und Mamiellophyceae (Micromonas spp. und Bathycoccus spp.) die meisten verbundenen Knoten dar. Im tiefen Nordwesten HB, Polaribacter sp., Colwellia sp. und Bacillariophyta hatten den höchsten Knotengrad und Syndiniales, Thermoplasmata der Gruppen II und III und Nitrosopumilales waren die am stärksten verbundenen Knoten im tiefen zentralen HB. Die vertikale Verteilung der Kieselalgenknoten Thalassiosira (ASV 5450) und Melosira arctica (ASV 2805), die mit rDNA beurteilt, aber auch in rRNA gefunden wurde, zeigte, dass diese Taxa in allen Probentiefen vorhanden waren (Abb. 6).

Thalassiosira sp., Melosira arctica und Nitzschia sp. entlang der Wassersäule von der rDNA (obere Felder) und der rRNA (untere Felder).

Während der BaySys-Studie im späten Frühjahr 2018, basierend auf In-situ-Phytoplanktonparametern, gab es im zentralen HB wahrscheinlich eine Untereisblüte, die von Kieselalgen dominiert wurde [13, 14]. Im Gegensatz dazu deuten Nährstoffdaten und unsere Ergebnisse am Eisrand darauf hin, dass die niedrigen Nitratkonzentrationen eine von Pico-Phytoplankton dominierte Gemeinschaft begünstigten (Abb. 3, 4, ergänzende Abb. S1, S2). Kleine photosynthetische Gattungen wie Bathycoccus und Micromonas dominieren häufig unter nährstoffarmen Bedingungen in der Arktis, da sie aufgrund ihres geringeren Verhältnisses von Oberfläche zu Volumen die Kieselalgen übertreffen können [9, 47]. Die Pico-Phytoplankton-Gemeinschaft am Eisrand steht im Einklang mit der Probenahme nach einer Blüte unter dem Eis, als die Nährstoffe bereits verbraucht worden wären.

Im eisfreien nordwestlichen HB (st18, st23, st28 und st44) hätte die frühere Frühlingsblüte auch die Oberflächennährstoffe erschöpft und zur Bildung eines SCM unterhalb der Pyknokline geführt, wo die Nährstoffkonzentrationen hoch blieben, aber immer noch deutlich innerhalb der euphotischen Zone lagen. Die höheren Nährstoffe begünstigten größeres Phytoplankton, einschließlich Kieselalgen (Abb. 1, 4). Während die Messwerte von Micromonas, Bathycoccus und Phaeocystis mit der Größenfraktion des Pico-Phytoplanktons korrelierten und in geringerem Maße die Messwerte von photosynthetischen Nanoflagellaten in Oberflächengewässern mit den FCM-Zahlen in der Phytoplanktonkategorie korrelierten, gab es keine gute Beziehung dazu Kieselalgen. Die fehlende Korrelation mit FCM-Zahlen und Kieselalgen wäre auf die Einschränkungen unseres Durchflusszytometriesystems zurückzuführen (ergänzende Abbildung S3, Tabelle S1). Die für das Phytoplankton verwendete hohe Geschwindigkeit führt zu einer Kerngröße von 22 µm, was optimal für Nanoplankton (3–20 µm) ist, nicht jedoch für größere Kieselalgen wie Actinocyclus und Thalassiosira spp., was die Unterschiede zwischen Durchflusszytometrie und molekularer Analyse erklären würde Analyse (Tabelle S1).

Die Eisbedeckung beeinflusst mikrobielle Ansammlungen in der Wassersäule vor allem dadurch, dass sie die Lichtverfügbarkeit verringert und während der Meereisschmelze die Oberfläche auffrischt und zu einer verstärkten Schichtung beiträgt. Sobald Licht verfügbar wird, werden die Nährstoffe in der geschichteten Oberfläche schnell abgebaut [48, 49]. Andere Faktoren wie der Süßwassereintrag aus Flussabflüssen und die Entfernung vom Ufer beeinflussen ebenfalls die Schichtung und können dem Oberflächenwasser einige Nährstoffe hinzufügen, was zu einer höheren Phytoplanktonproduktion zum Zeitpunkt der Probenahme beiträgt [14]. Unsere Untersuchung der vorherrschenden mikrobiellen Gemeinschaften war zwar nur eine Momentaufnahme und keine eingehende Analyse der saisonalen Abfolge, erfasste jedoch Unterschiede in den Phytoplankton-Ansammlungen zwischen zentralem und nordwestlichem HB, die mit dem räumlich-zeitlichen Muster des Meereises übereinstimmten.

Kaskadierende Veränderungen in heterotrophen Gemeinschaften wurden mit der Häufigkeit und Zusammensetzung des Phytoplanktons während oder nach der Blüte in Verbindung gebracht [22, 50]. Um ähnliche Kaskadeneffekte zu testen, führten wir eine Netzwerkanalyse des gleichzeitigen Auftretens durch, die ergab, dass biotische Interaktionen ein entscheidender Faktor für die Gemeinschaftsstruktur bei HB waren. Die Struktur von Assoziationsnetzwerken kann tiefe Einblicke in die Organisation mikrobieller Gemeinschaften liefern und zur Identifizierung ökologischer Einheiten verwendet werden, in denen Indikatortaxa als Reaktion auf gemeinsame Nischen gleichzeitig vorkommen [51,52,53]. Die meisten Verbindungen im zentralen HB-Netzwerk betrafen Syndiniales-ASVs der Gruppen I und II sowie Phytoplankton wie Micromonas, Pelagophyten und Fragilariopsis (Abb. 5b). Syndiniales haben eine parasitäre Lebensweise und können ein breites Spektrum an Organismen infizieren, von anderen Protisten bis hin zu Fischen [54]. Über die hohe Konnektivität von Syndiniales in Koexistenznetzwerken wurde bereits im globalen Ozean berichtet und die Rolle von Dinoflagellatenparasiten als Top-Down-Effektoren der Phytoplanktonpopulationsstruktur hervorgehoben [55, 56]. Jüngste Studien im Südpolarmeer deuten darauf hin, dass Syndiniales der Gruppe I an der Eiskante sehr häufig auftreten können [57]. Entsprechend der metabolischen Aktivität von Syndiniales fanden wir Syndiniales-ASVs sowohl in rDNA als auch in rRNA im zentralen HB (58, 59) am Eisrand (ergänzende Abbildung S7). Die hohe Konnektivität von Syndiniales-Knoten mit Picophytoplankton und Fragilariopsis-ASVs würde mit einer Rolle beim Zusammenbruch von Blüten unter dem Eis vereinbar sein, wo sie synergetisch auf mehrere Arten wirken könnten. Die zahlreichen Kanten, die Syndiniales-ASVs mit anderen Syndiniales in unserer Netzwerkanalyse an der Eiskante verbinden, lassen auf Koinfektionen desselben Wirts durch verschiedene Syndiniales schließen und könnten die Korrelationen erklären [55]. Kellog et al. [60] berichteten auch, dass Syndiniales-OTUs zusammen mit einer breiten Palette von Protisten, einschließlich anderer Syndiniales, in der Beaufortsee an der Küste auftraten.

Das offene Wasser im Nordwesten von HB schien für Choanoflagellaten günstig zu sein (Abb. 4, 5a), die Bakterien jagen und vom Zooplankton gefressen werden; Verlagerung von Kohlenstoff und Nährstoffen auf höhere trophische Ebenen [61, 62]. Choanoflagellaten sind vielfältig [63, 64] und können in Polarmeeren als Reaktion auf eine hohe Biomasse aus der Primär- und Sekundärproduktion hohe Konzentrationen erreichen [65, 66]. Hier wurden Choanoflagellat-ASVs mit Gammaproteobakterien-ASVs korreliert, was auf eine direkte Reaktion auf bakterielle Nahrungsquellen schließen lässt.

Die verschiedenen Bakteriengemeinschaften waren mit Temperatur, Salzgehalt und Nitrat verbunden, aber niedrige r2-Koeffizienten im db-RDA deuten auf einen viel geringeren Einfluss im Vergleich zu den assoziierten Protisten einschließlich Phytoplankton hin (Abb. 4). Die Qualität und Quantität des vom Phytoplankton produzierten und freigesetzten organischen Kohlenstoffs variiert und bietet eine Reihe ökologischer Nischen für Bakteriengemeinschaften [28, 67]. An der Eiskante wurde die Bakteriengemeinschaft von Pseudohongiella, Flavobacteriaceae, SAR92-Vertretern und SAR86-Linien dominiert. Diese Abstammungslinien werden häufig während Phytoplanktonblüten gefunden und recyceln aus Phytoplankton gewonnenes OM. Diese Abstammungslinien enthalten Bakteriorhodopsine und sind im Vergleich zu Nicht-Bacteriorhodopsin-Abstammungslinien im Licht wirksam [68,69,70,71], was mit der Nähe zur Oberfläche übereinstimmt. Im Gegensatz dazu nahm die relative Häufigkeit von ASVs einiger Mitglieder der Colwelliaceae, die auch mit verfallenden Frühlingsblüten oder Eisalgenaggregaten in Zusammenhang steht [72, 73], in den offenen Gewässern zu und bildeten wichtige Knotenpunkte im nordwestlichen HB-Netzwerk (Abb . 5). Obwohl sie im Subnetzwerk nicht vertreten waren, wurde Balneatrix, eine Gattung der Gammaproteobakterien, in den nordwestlichen HB-Proben gefunden (Abb. 4). Balneatrix ist ein häufig vorkommendes partikelassoziiertes Bakterium, das in polaren Küstengemeinschaften blüht [74, 75], was darauf hindeutet, dass diese Bakterienlinien besser an die Bedingungen im offenen Wasser angepasst waren oder OM vom größeren Phytoplankton im SCM abgeleitet waren. Interessanterweise ging die Verschiebung der Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft zwischen den Eisrand- und Freiwasserstationen nicht mit einer Änderung der Bakterienzellhäufigkeit einher (ergänzende Abbildung S1), was der hohen Anzahl von Bakterienfressern entspricht.

Eine grundlegende Frage in der mikrobiellen Ozeanographie ist, wie Oberflächenprozesse die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaften in der Tiefe beeinflussen. Das HB ist im Vergleich zu anderen Meeren relativ flach (~125 m), und Taxa von der Oberfläche könnten in die Tiefe sinken und tiefere mikrobielle Ansammlungen beeinflussen. Die Netzwerkkomplexität war in den tieferen Gewässern hoch und wies die größte Anzahl an Knoten und Kanten sowie die höchste Dichte und den höchsten Knotengrad sowie eine geringere Heterogenität auf (Ergänzungstabelle S3). Die Zunahme der Netzwerkgröße und -komplexität mit zunehmender Tiefe könnte als zunehmende Community-Organisation und Interaktionen interpretiert werden. Es gibt einen begrenzten Wasseraustausch zwischen tiefem HB und Oberflächengewässern, und eine lange Verweilzeit von tiefem Wasser zwischen 4 und 14 Jahren [76] würde stabile Umweltbedingungen schaffen, die ausreichen, damit stochastische Prozesse komplexe und interaktive Nahrungsnetze dominieren und formen können, wie an anderer Stelle berichtet wird [19]. , 77]. Tiefwasserproben, aufgeteilt in zwei ökologische Nischen mit Gemeinschaften aus dem eisbedeckten zentralen HB (st16, st21 und st24), die sich von eisfreien Stationen (st44, st23, st28, st18) und st15 in den Narrows unterscheiden (Abb. 5, Ergänzende Abbildung S6), im Einklang mit Artenanreicherungen aus der unmittelbar darüber liegenden Wassersäule.

Die pelagischen Kieselalgen Chaetoceros und Thalassiosira wurden in den tiefen und schwach beleuchteten Gewässern des Nordwestens von HB entdeckt (ergänzende Abbildung S6). Darüber hinaus ist Thalassiosira sp. (ASV 840) wurde in allen Tiefen der Wassersäule in den rDNA- und rRNA-Datensätzen des nordwestlichen HB nachgewiesen (Abb. 6). Das Koexistenznetzwerk zeigte, dass dieser Diatomeenknoten stark mit mehreren heterotrophen Bakterien im Zusammenhang mit Colwellia und Polaribacter assoziiert war, von denen berichtet wurde, dass sie Partikel seneszenten Phytoplanktons in tiefen Meeressystemen absinken [72, 78] (Abb. 5c). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Oberflächenprimärproduktion durch sinkende Partikel pelagischer Kieselalgen, die nach der Eisschmelze blühten, in das tiefere Wasser exportiert wird. Der Anteil großer und kettenbildender Kieselalgen wurde möglicherweise unterschätzt, da wir durch eine 50-µm-Masche vorfiltriert haben. Die taxonomische Zusammensetzung der größten Aggregate und mikrobiellen Eukaryoten, die auf Meeresschnee leben, ist ebenfalls ungewiss.

Im tiefen zentralen HB waren die am stärksten verbundenen Knoten vorwiegend mit Syndiniales-Gruppe II und Mitgliedern der Radiolaria, insbesondere aus der Ordnung Chaunacanthida (Abb. 5d), verbunden, die beide maßgeblich zum Exportfluss in den tiefen Ozean beitragen können [79]. ]. Direkte endoparasitäre Wechselwirkungen zwischen Syndiniales der Gruppe II und Radiolaria aus der Ordnung Spumellaria und Nassellaria wurden mittels Einzelzellsequenzierung nachgewiesen [80, 81]. Da Arten aus der Ordnung Chaunacanthida Fortpflanzungszysten produzieren können, die schnell von der Oberfläche in tiefe Gewässer absinken [82], ist es wahrscheinlich, dass das gleichzeitige Vorkommen von Chaunacanthida und Syndiniales im tiefen Netzwerk eine potenzielle parasitäre Wechselwirkung darstellt. Im tiefen zentralen HB-Subnetzwerk wurden mehrere Bakterien wie Sva0996 oder die heterotrophen schwefeloxidierenden Taxa SAR406 (Marinimicrobia) und SAR324 nachgewiesen. Obwohl über diese Abstammungslinien häufig aus suboxischen mesopelagischen Umgebungen berichtet wird (83, 84, 85), war die zentrale HB-Wassersäule von der Oberfläche bis zum Boden gut mit Sauerstoff angereichert (Ergänzungstabelle S1). Das Vorkommen dieser Taxa könnte durch sauerstofflimitierte Mikrohabitate in sinkenden Partikeln erklärt werden [86]. Diese partikelassoziierten Mikroben wurden in Verbindung mit Syndiniales und Rhizaria auch in Sedimentfallen bis zu einer Tiefe von 4000 m nachgewiesen [78]. Die Ergebnisse stimmen mit der Annahme überein, dass die sinkenden Partikel im zentralen HB einen dauerhaften Mikrohabitat schaffen, der die Assoziation zwischen den beiden Protistengruppen begünstigt.

Interessanterweise sind die sympagischen Diatomeen Nitzchia sp. und M. arctica waren im tiefen zentralen Netzwerk nachweisbar, und M. arctica wurde in der gesamten Wassersäule nachgewiesen, jedoch ausschließlich im eisbedeckten zentralen HB (Abb. 6). Die Freisetzung von NItzchia-Zellen aus Meereis wurde in HB während des Eisaufbruchs berichtet, wo sie zum Aufbau der Wassersäule beitrugen [87]. Es wurde geschätzt, dass Melosira einen wichtigen Beitrag zur Untereisproduktion im Spätfrühling 2017 im zentralen HB leistete [14]. Melosira heftet sich an den Eisboden und bildet sichtbare Stränge unter Eisoberflächen. Im zentralen Arktischen Ozean trägt Melosira schätzungsweise >45 % zur gesamten Primärproduktion und >85 % zum Kohlenstoffexport in die tiefe zentrale Arktis (>4000 m) bei und gelangt nahezu unversehrt auf der Sedimentoberfläche an [88]. Der Nachweis dieser sympagischen Zellen in der Tiefe von HB steht im Einklang mit einer Freisetzung dieser Algen vor dem Aufbrechen des Meereises und würde beim Absinken auf den Boden direkt Kohlenstoffsubstrat für die benthische Fauna und Bakterien liefern.

Die hohe Konnektivität und relative Häufigkeit potenzieller archaischer Ammoniakoxidationsmittel verdeutlichte die strukturierende Rolle dieser Organismen im tiefen zentralen HB (Abb. 5, ergänzende Abb. S6, S8). In Anbetracht der Tatsache, dass die in dieser Studie verwendeten universellen Primer nicht speziell für die Bekämpfung von Archaeen entwickelt wurden, wurde die relative Häufigkeit von Archaeen hier wahrscheinlich unterschätzt [89]. Die Ansammlung anorganischer Nährstoffe in der Tiefe in der Mitte der Bucht wird auf eine Kombination aus physischer Übertragung aus Flüssen und Zersetzung von OM durch den Kieselalgenexport zurückgeführt [90]. Eine Injektion von Flussnitrat in die Tiefenschicht kann nicht als dominierender Prozess angesehen werden, da Nitrat an der Oberfläche normalerweise schnell von den Primärproduzenten verbraucht wird. Obwohl Nitrifikationsprozesse nicht direkt aus unserem Metabakodierungsdatensatz abgeleitet werden können, stützen unsere Ergebnisse die Hypothese, dass zumindest ein Teil des im tiefen HB nachgewiesenen Nitratpools auf die Nitrifikation durch Archaeen zurückzuführen sein könnte.

In dieser Studie haben wir durch einen Netzwerkansatz mit gleichzeitigem Vorkommen gezeigt, dass Meereis indirekt die Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft von der Oberfläche bis zum tiefen HB beeinflusst. Da Modellvorhersagen in HB auf ein früheres Aufbrechen des Eises und längere Freiwasserperioden schließen lassen, stützen unsere Ergebnisse das Szenario von Wassmann & Reigstad [91], dass eine Verlängerung der Freiwassersaison den Zeitraum verlängern sollte, der von der regenerierten Produktion durch heterotrophe Protisten und bakterielle Abbauer dominiert wird . Längeres offenes Wasser würde auch den Beitrag von Kieselalgen aus dem SCM zum tiefen OM-Export erhöhen, was sich auf tiefe Gemeinschaften auswirken würde, die auf Algenablagerungen angewiesen sind. Die Effizienz dieses von Kieselalgen dominierten SCM zur Fixierung und Zurückhaltung von atmosphärischem CO2 würde von seiner vertikalen Position in der Wassersäule abhängen [49]. Es ist wahrscheinlich, dass eine Verlängerung dieses Freiwasserszenarios das Schicksal von OM im HB beeinflussen und die Tendenz begünstigen würde, dass HB eher eine Quelle als eine Senke für atmosphärisches CO2 ist. Insgesamt unterstreichen diese Ergebnisse, wie wichtig es ist, alle Komponenten des mikrobiellen Nahrungsnetzes zu überwachen, um die sich verändernde Ökosystemfunktion im Arktischen Ozean besser zu verstehen.

Sequenzdaten wurden im NCBI unter den BioProject-Zugangsnummern PRJNA627250 und PRJNA721720 für Eukaryoten bzw. Prokaryoten hinterlegt. Metadaten und Berichte zur Hudson Bay System Study (BaySys) sind unter https://dev.uni-manitoba.links.com.au/data/project/baysys verfügbar.

Laxon SW, Giles KA, Ridout AL, Wingham DJ, Willatt R, Cullen R, et al. CryoSat-2-Schätzungen der Dicke und des Volumens des arktischen Meereises. Geophys Res Lett. 2013;40:732–7.

Artikel Google Scholar

Stroeve J, Notz D. Veränderter Zustand des arktischen Meereises über alle Jahreszeiten hinweg. Environ Res Lett. 2018;13:103001.

Artikel Google Scholar

Macdonald RW, Kuzyk ZZA. Das Hudson Bay-System: ein nördliches Binnenmeer im Wandel. J Mar Syst. 2011;88:337–40.

Artikel Google Scholar

Serreze MC, Barry RG. Prozesse und Auswirkungen der arktischen Verstärkung: eine Forschungssynthese. Globaler Planetenwechsel. 2011;77:85–96.

Artikel Google Scholar

Hochheim KP, Barber DG. Ein Update zur Eisklimatologie des Hudson Bay-Systems. Arktis-, Antarktis- und Alpenforschung. 2014;46:66–83.

Artikel Google Scholar

Gagnon AS, Gough WA. Klimawandelszenarien für die Hudson Bay-Region: ein Intermodellvergleich. Klimawandel. 2005;69:269–97.

Artikel CAS Google Scholar

Bring A, Shiklomanov A, Lammers RB. Panarktischer Flussabfluss: Priorisierung der Überwachung künftiger Hotspots des Klimawandels. Die Zukunft der Erde. 2017;5:72–92.

Artikel Google Scholar

Comeau AM, Li WKW, Tremblay JÉ, Carmack EC, Lovejoy C. Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft im Arktischen Ozean vor und nach dem Rekordminimum des Meereises im Jahr 2007. Plus eins. 2011;6:e27492.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Li W, McLaughlin F, Lovejoy C, Carmack E. Kleinste Algen gedeihen, während sich der Arktische Ozean erfrischt. Wissenschaft. 2009;326:539.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Ji R, Jin M, Varpe Ø. Phänologie des Meereises und Zeitpunkt der Primärproduktionsimpulse im Arktischen Ozean. Glob Change Biol. 2013;19:734–41.

Artikel Google Scholar

Ardyna M, Mundy C, Mills M, Oziel L, Lacour L, Verin G, et al. Umweltfaktoren für die Dynamik der Phytoplanktonblüte unter dem Eis im Arktischen Ozean. Elem Sci Anthr. 2020;8:e30.

Artikel Google Scholar

Kahru M, Brotas V, Manzano-Sarabia M, Mitchell BG. Kommt es in der Arktis früher zu Phytoplanktonblüten? Glob Change Biol. 2011;17:1733–9.

Artikel Google Scholar

Barbedo L, Bélanger S, Tremblay J. Klimakontrolle von Phytoplanktonblüten am Meereisrand im Hudson Bay-System. Elem Sci Anthr. 2020;8:1.

Google Scholar

Matthes LC, Ehn JK, Dalman LA, Babb DG, Peeken I, Harasyn M, et al. Umweltfaktoren der Frühjahrsprimärproduktion in der Hudson Bay. Elem Sci Anthr. 2021;9:00160.

Artikel Google Scholar

Harvey M, Therriault JC, Simard N. Spätsommerverteilung von Phytoplankton in Bezug auf Wassermasseneigenschaften in der Hudson Bay und der Hudson Strait (Kanada). Can J Fish Aquat Sci. 1997;54:1937–52.

Artikel CAS Google Scholar

Ferland J, Gosselin M, Starr M. Umweltkontrolle der Sommerprimärproduktion im Hudson Bay-System: Die Rolle der Schichtung. J Mar Syst. 2011;88:385–400.

Artikel Google Scholar

Raven JA. Die zwölfte Tansley-Vorlesung. Klein aber fein: das Pikophytoplankton. Funktion Ecol. 1998;12:503–13.

Artikel Google Scholar

Tilman D, Kilham SS, Kilham P. Ökologie der Phytoplanktongemeinschaft: Die Rolle limitierender Nährstoffe. Annu Rev Ecol Syst. 1982;13:349–72.

Artikel Google Scholar

Onda DFL, Medrinal E, Comeau AM, Thaler M, Babin M, Lovejoy C. Saisonale und zwischenjährliche Veränderungen in der Ansammlung von Ciliaten- und Dinoflagellatenarten im Arktischen Ozean (Golf von Amundsen, Beaufortsee, Kanada). Front Mar Sci. 2017;4:16.

Artikel Google Scholar

Campbell K, Mundy CJ, Belzile C, Delaforge A, Rysgaard S. Saisonale Dynamik von Algen- und Bakteriengemeinschaften im arktischen Meereis unter variabler Schneedecke. Polar Biol. 2018;41:41–58.

Artikel Google Scholar

Forest A, Tremblay JÉ, Gratton Y, Martin J, Gagnon J, Darnis G, et al. Biogener Kohlenstoff fließt durch das planktonische Nahrungsnetz des Amundsen-Golfs (Arktischer Ozean): eine Synthese aus Feldmessungen und inversen Modellierungsanalysen. Prog Oceanogr. 2011;91:410–36.

Artikel Google Scholar

Buchan A, Lecleir GR, Gulvik CA, González JM. Master-Recycler: Merkmale und Funktionen von Bakterien, die mit Phytoplanktonblüten verbunden sind. Nat Rev Microbiol. 2014;12:686–98.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Cole JJ, Likens GE, Strayer DL. Photosynthetisch hergestellter gelöster organischer Kohlenstoff: eine wichtige Kohlenstoffquelle für Planktonbakterien. Limnol Oceanogr. 1982;27:1080–90.

Artikel CAS Google Scholar

Horňák K, Kasalický V, Šimek K, Grossart HP. Stammspezifischer Verbrauch und Umwandlung von aus Algen stammender gelöster organischer Substanz durch Mitglieder der Limnohabitans-C- und Polynucleobacter-B-Cluster von Betaproteobakterien. Umwelt Mikrobiol. 2017;19:4519–35.

Artikel PubMed Google Scholar

Šimek K, Kasalický V, Zapomělová E, Hornák K. Von Algen abgeleitete Substrate selektieren unterschiedliche Betaproteobakterienlinien und tragen zur Nischentrennung in Limnohabitans-Stämmen bei. Appl Environ Microbiol. 2011;77:7307–15.

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Orsi WD, Smith JM, Liu S, Liu Z, Sakamoto CM, Wilken S, et al. Verschiedene, unkultivierte Bakterien und Archaeen, die dem Kreislauf gelöster Proteine ​​im Ozean zugrunde liegen. ISME J. 2016;10:2158–73.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Williams TJ, Wilkins D, Long E, Evans F, Demaere MZ, Raftery MJ, et al. Mithilfe von Metagenomik und Metaproteomik wurde die Rolle planktonischer Flavobakterien bei der Verarbeitung organischer Algensubstanz an der Küste der Ostantarktis aufgeklärt. Umwelt Mikrobiol. 2013;15:1302–17.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Teeling H, Fuchs BM, Becher D, Klockow C, Gardebrechet A, Bennke CM, et al. Substratkontrollierte Abfolge mariner Bakterioplanktonpopulationen, ausgelöst durch eine Phytoplanktonblüte. Wissenschaft. 2012;336:608–11.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Armengol L, Calbet A, Franchy G, Rodríguez-Santos A, Hernández-León S. Planktonische Nahrungsnetzstruktur und trophische Transfereffizienz entlang eines Produktivitätsgradienten im tropischen und subtropischen Atlantik. Sci Rep. 2019;9:1–19.

Artikel CAS Google Scholar

Joly S., Senneville S., Caya D., Saucier FJ. Empfindlichkeit des Meereseises und des Meeresklimas der Hudson Bay gegenüber atmosphärischen Temperaturantrieben. Clim Dyn. 2011;36:1835–49.

Artikel Google Scholar

Kirillov S., Babb D., Dmitrenko I., Landy D., Lukovich JV. Ehn J. et al. Der atmosphärische Antrieb treibt die winterliche Meereisdickenasymmetrie der Hudson Bay voran. Geophys Res Ozeane. 2020;125:1–12.

Artikel Google Scholar

Tivy A, Howell SEL, Alt B, McCourt S, Chagnon R, Crocker G, et al. Trends und Variabilität der sommerlichen Meereisbedeckung in der kanadischen Arktis basierend auf dem Canadian Ice Service Digital Archive, 1960-2008 und 1968-2008. J Geophys Res Oceans. 2011;116:C03007.

Google Scholar

Barber D, Landry D, Babb D, Kirillov S, Aubry C, Schembri S, et al. Kreuzfahrtbericht des Bay-Wide Survey Program – CCGS Amundsen (LEG-1). In: Hudson Bay System Study (BaySys) Phase 1-Bericht: Hudson Bay Field Program und Datenerfassung. Landry, DL & Candlelish, LM. (Hrsg.). 2019. S. 131–222.

Jacquemot L, Kalenitchenko D, Matthes LC, Vigneron A, Mundy CJ, Tremblay JE, et al. Protistische Gemeinschaften entlang der Süßwasser-Marine-Übergangszonen in der Hudson Bay (Kanada). Elem Sci Anthr. 2021;9:00111.

Google Scholar

Grasshoff K, Kremling K, Ehrhardt M. Bestimmung von Nährstoffen. In: Methoden der Meerwasseranalyse: Dritte, vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. 1999. S. 159–228.

Caporaso JG, Lauber CL, Walters WA, Berg-Lyons D, Lozupone CA, Turnbaugh PJ, et al. Globale Muster der 16S-rRNA-Diversität in einer Tiefe von Millionen von Sequenzen pro Probe. Proc Natl Acad Sci. 2011;108:4516–22.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Callahan BJ, McMurdie PJ, Rosen MJ, Han AW, Johnson AJA, Holmes SP. DADA2: hochauflösende Probeninferenz aus Illumina-Amplikondaten. Nat-Methoden. 2016;13:581–3.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al. QIIME ermöglicht die Analyse von Community-Sequenzierungsdaten mit hohem Durchsatz. Nat Publ Group. 2010;7:335–6.

CAS Google Scholar

Guillou L, Bachar D, Audic S, Bass D, Berney C, Bittner L, et al. Die Protist Ribosomal Reference-Datenbank (PR2): ein Katalog einzelliger Eukaryoten-rRNA-Sequenzen kleiner Untereinheiten mit kuratierter Taxonomie. Nukleinsäuren Res. 2013;41:597–604.

Artikel Google Scholar

Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P, et al. Das SILVA-Ribosomal-RNA-Gendatenbankprojekt: verbesserte Datenverarbeitung und webbasierte Tools. Nukleinsäuren Res. 2013;41:590–6.

Artikel Google Scholar

McMurdie PJ, Holmes S. Phyloseq: ein R-Paket für reproduzierbare interaktive Analysen und Grafiken von Mikrobiom-Volkszählungsdaten. Plus eins. 2013;8:e61217.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Stamatakis A. RAxML Version 8: Ein Tool für die phylogenetische Analyse und Nachanalyse großer Phylogenien. Bioinformatik. 2014;30:1312–3.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre P, Minchin PR, O'hara RB, et al. Paket 'vegan'. Gemeindeökologiepaket, Version 2(9). 2013;1-295.

Faust K, Raes J. CoNet-App: Inferenz biologischer Assoziationsnetzwerke mithilfe von Cytoscape. F1000Forschung. 2016;5:1–14.

Artikel Google Scholar

Shannon P, Markiel A, Ozier O, Baliga NS, Wang JT, Ramage D, et al. Cytoscape: eine Softwareumgebung für integrierte Modelle biomolekularer Interaktionsnetzwerke. Genomres. 2003;13:2498–504.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Volterra V. Schwankungen in der Häufigkeit einer Art mathematisch betrachtet. Natur. 1926;118:558–60.

Artikel Google Scholar

Joli N, Monier A, Logares R, Lovejoy C. Saisonale Muster in arktischen Prasinophyten und abgeleitete Ökologie von Bathycoccus in einem arktischen Wintermetagenom enthüllt. ISME J. 2017;11:1372–85.

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Barber DG, Hop H, Mundy CJ, Else B, Dmitrenko IA, Tremblay JE, et al. Ausgewählte physikalische, biologische und biogeochemische Auswirkungen einer sich schnell verändernden arktischen Randeiszone. Prog Oceanogr. 2015;139:122–50.

Artikel Google Scholar

Tremblay JÉ, Anderson LG, Matrai P, Coupel P, Bélanger S, Michel C, et al. Globale und regionale Treiber der Nährstoffversorgung, der Primärproduktion und des CO2-Abbaus im sich verändernden Arktischen Ozean. Prog Oceanogr. 2015;139:171–96.

Artikel Google Scholar

Needham DM, Fuhrman JA. Ausgeprägte tägliche Abfolge von Phytoplankton, Archaeen und Bakterien nach einer Frühlingsblüte. Nat Microbiol. 2016;1:1–7.

Artikel Google Scholar

Berry D, Widder S. Entschlüsselung mikrobieller Interaktionen und Erkennung von Schlüsselarten mit Koexistenznetzwerken. Vordere Mikrobiol. 2014;5.

Faust K, Raes J. Mikrobielle Interaktionen: von Netzwerken zu Modellen. Nat Rev Microbiol. 2012;10:538–50.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Shi S, Nuccio EE, Shi ZJ, He Z, Zhou J, Firestone MK. Die vernetzte Rhizosphäre: Hohe Netzwerkkomplexität dominiert Rhizosphären-Anordnungen. Ecol Lett. 2016;19:926–36.

Artikel PubMed Google Scholar

Guillou L, Viprey M, Chambouvet A, Welsh RM, Kirkham AR, Massana R, et al. Weit verbreitetes Vorkommen und genetische Vielfalt mariner Parasitoide der Gattung Syndiniales (Alveolata). Umwelt Mikrobiol. 2008;10:3349–65.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Lima-Mendez G, Faust K, Henry N, Decelle J, Colin S, Carcillo F, et al. Determinanten der Gemeinschaftsstruktur im globalen Plankton-Interaktom. Wissenschaft. 2015;10:1–10.

Google Scholar

Chaffron S, Delage E, Budinich M, Vintache D, Henry N, Nef C, et al. Umweltgefährdung des Interaktoms der epipelagischen Planktongemeinschaft im globalen Ozean. Sci Adv. 2021;7:eabg1921.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Clarke LJ, Bestley S, Bissett A, Deagle BE. Ein weltweit verbreiteter Syndiniales-Parasit dominiert die Mikro-Eukaryoten-Gemeinschaft im Südpolarmeer nahe der Meereiskante. ISME J. 2019;13:734–7.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Nicht F, del Campo J, Balagué V, de Vargas C, Massana R. Neue Einblicke in die Vielfalt mariner Picoeukaryoten. Plus eins. 2009;4:e7

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Bass D, Stentiford GD, Littlewood DTJ, Hartikainen H. Vielfältige Anwendungen von Umwelt-DNA-Methoden in der Parasitologie. Trends Parasitol. 2015;31:499–513.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Kellogg CTE, Mcclelland JW, Dunton KH, Crump BC. Starke Saisonalität in mikrobiellen Nahrungsnetzen der arktischen Flussmündung. Vordere Mikrobiol. 2019;10:2628.

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Nitsche F, Weittere M, Scheckenbach F, Hausmann K, Wylezich C, Ardnt H. Tiefseeaufzeichnungen von Choanoflagellaten mit einer Beschreibung von zwei neuen Arten. Acta Protozool. 2007;46:99–106.

CAS Google Scholar

Thaler M, Lovejoy C. Die Biogeographie heterotropher Flagellatenpopulationen weist auf das Vorhandensein generalistischer und spezialisierter Taxa im Arktischen Ozean hin. Appl Environ Microbiol. 2015;81:2137–48.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Thomsen HA, Ostergaard JB, Hansen LE. Loricate-Choanoflagellaten aus Westgrönland (August 1988) einschließlich der Beschreibung von Spinoeca buckii gen. et sp. Nov. Eur J Protistol. 1995;31:38–44.

Artikel Google Scholar

Thomsen HA, Østergaard JB. Acanthoecide Choanoflagellaten aus der atlantischen Arktisregion – eine Grundlagenstudie. Heliyon. 2017;3:e00345.

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Buck KR, Garrison DL, Cruz S. Verbreitung und Häufigkeit von Choanoflagellaten (Acanthoecidae) in der Eisrandzone im Weddellmeer, Antarktis. Mar Biol. 1988;98:263–9.

Artikel Google Scholar

Escalera L, Mangoni O, Bolinesi F, Saggiomo M. Australische Sommerblüte von Loricat-Choanoflagellaten im zentralen Rossmeer-Polynya. J Eukaryoten-Mikrobiol. Rev. 2019;66:849–5

Artikel PubMed Google Scholar

Delmont TO, Hammar KM, Ducklow HW, Yager PL, Post AF. Die Blüten von Phaeocystis antarctica haben einen starken Einfluss auf die Strukturen der Bakteriengemeinschaft in der Amundsensee-Polynya. Vordere Mikrobiol. 2014;5:1–13.

Artikel Google Scholar

Dupont CL, Rusch DB, Yooseph S, Lombardo MJ, Alexander Richter R, Valas R, et al. Genomische Einblicke in SAR86, eine häufig vorkommende und unkultivierte Linie von Meeresbakterien. ISME J. 2012;6:1186–99.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Abell GCJ, Bowman JP. Ökologische und biogeografische Beziehungen der Klasse Flavobakterien im Südpolarmeer. FEMS Microbiol Ecol. 2005;51:265–77.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Delmont TO, Murat Eren A, Vineis JH, Post AF. Genomrekonstruktionen weisen auf die Aufteilung ökologischer Funktionen innerhalb einer Phytoplanktonblüte im Amundsenmeer in der Antarktis hin. Vordere Mikrobiol. 2015;6:e1090.

Artikel Google Scholar

Stingl U, Desiderio RA, Cho JC, Vergin KL, Giovannoni SJ. Die SAR92-Klade: eine häufig vorkommende Küstengruppe kultivierbarer Meeresbakterien, die Proteorhodopsin besitzen. Appl Environ Microbiol. 2007;73:2290–6.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

de Sousa AGG, Tomasino MP, Duarte P, Fernandez-Mendez M, Assmy P, Ribeiro H, et al. Vielfalt und Zusammensetzung pelagischer prokaryotischer und protistischer Gemeinschaften in einem dünnen arktischen Meereisregime. Mikrobenöko. Rev. 2019;78:388–4

Artikel PubMed Google Scholar

Rapp JZ, Fernández-Méndez M, Bienhold C, Boetius A. Auswirkungen des Exports von Eisalgenaggregaten auf die Konnektivität von Bakteriengemeinschaften im zentralen Arktischen Ozean. Vordere Mikrobiol. 2018;9:1035.

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Wemheuer B, Güllert S, Billerbeck S, Giebel HA, Voget S, Simon M, et al. Einfluss einer Phytoplanktonblüte auf die Vielfalt der aktiven Bakteriengemeinschaft in der südlichen Nordsee, wie durch metatranskriptomische Ansätze ermittelt. FEMS Microbiol Ecol. 2014;87:378–89.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Jain A, Krishnan KP. Unterschiede in frei lebenden und partikelassoziierten Bakteriengemeinschaften und ihre räumliche Variation im Kongsfjord, Arktis. J Basische Mikrobiol. 2017;57:827–38.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Granskog MA, Kuzyk ZZA, Azetsu-Scott K, Macdonald RW. Verteilungen von Abfluss, Meereisschmelze und Sole unter Verwendung von δ18o- und Salzgehaltsdaten – eine neue Sicht auf den Süßwasserkreislauf in der Hudson Bay. J Mar Syst. 2011;88:362–74.

Artikel Google Scholar

Stegen JC, Lin X, Konopka AE, Fredrickson JK. Stochastische und deterministische Montageprozesse in mikrobiellen Gemeinschaften unter der Oberfläche. ISME J. 2012;6:1653–64.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Boeuf D, Edwards BR, Eppley JM, Hu SK, Poff KE, Romano AE, et al. Biologische Zusammensetzung und mikrobielle Dynamik sinkender partikulärer organischer Materie in Abgrundtiefen im oligotrophen offenen Ozean. Proc Natl Acad Sci USA. 2019;116:11824–32.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Gutierrez-Rodriguez A, Stukel MR, Lopes dos Santos A, Biard T, Scharek R, Vaulot D, et al. Hoher Beitrag von Rhizaria (Radiolaria) zum vertikalen Export im aktuellen kalifornischen Ökosystem, nachgewiesen durch DNA-Metabarcodierung. ISME J. 2019;13:964–76.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Bråte J, Krabberød AK, Dolven JK, Ose RF, Kristensen T, Bjørklund KR, et al. Radiolarien sind mit einer großen Vielfalt mariner Alveolen verbunden. Protist. 2012;163:767–77.

Artikel PubMed Google Scholar

Dolven JK, Lindqvist C, Albert VA, Bjørklund KR, Yuasa T, Takahashi O, et al. Molekulare Vielfalt von Alveolen im Zusammenhang mit neritischen Radiolarien im Nordatlantik. Protist. 2007;158:65–76.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Decelle J, Martin P, Paborstava K, Pond DW, Tarling G, Mahé F, et al. Diversität, Ökologie und Biogeochemie zystenbildender Acantharia (Radiolaria) in den Ozeanen. Plus eins. 2013;8:e53598.

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Fernandes GL, Shenoy BD, Damare SR. Vielfalt der Bakteriengemeinschaft in den Sauerstoffminimumzonen des Arabischen Meeres und des Golfs von Bengalen, abgeleitet durch Illuminata-Sequenzierung. Vordere Mikrobiol. 2020;10:e3153.

Artikel Google Scholar

Vigneron A, Cruaud P, Culley A, Couture RM, Lovejoy C, Vincent W. Genomische Beweise für Schwefelzwischenprodukte als neue biogeochemische Knotenpunkte in einem modellhaften aquatischen mikrobiellen Ökosystem. Mikrobiom. 2020;9:e46.

Artikel Google Scholar

Wright JJ, Konwar KM, Hallam SJ. Mikrobielle Ökologie expandierender Sauerstoffminimumzonen. Nat Publ Group. 2012;10:381–94.

CAS Google Scholar

Bianchi D, Weber TS, Kiko R, Deutsch C. Globale Nische des marinen anaeroben Stoffwechsels erweitert durch Partikel-Mikroumgebungen. Nat Geosci. 2018;11:263–68.

Artikel CAS Google Scholar

Michel C, Legendre L, Therriault JC, Demers S, Vandevelde T. Frühlingskopplung zwischen Eisalgen- und Phytoplankton-Ansammlungen in der südöstlichen Hudson Bay, kanadische Arktis. Polar Biol. 1993;13:441–9.

Artikel Google Scholar

Boetius A, Albrecht S, Bakker K, Bienhold C, Felden J, Fernandez-Mendez M, et al. Export von Algenbiomasse aus schmelzendem arktischem Meereis. Wissenschaft. 2013;339:1430–2.

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Vigneron A, Lovejoy C, Cruaud P, Kalenitchenko D, Culley A, Vincent WF. Kontrastierende Winter- und Sommer-Mikrobengemeinschaften und Stoffwechselfunktionen in einem Permafrost-Tausee. Vordere Mikrobiol. 2019;10:e1656.

Artikel Google Scholar

Tremblay JÉ, Lee JH, Gosselin M, Belanger S. Nährstoffdynamik und marine biologische Produktivität in der größeren Meeresregion Hudson Bay. In: Eine integrierte regionale Wirkungsstudie (IRIS) Arcticnet University of Manitoba und ArcticNet. 2019. S. 225–44.

Wassmann P, Reigstad M. Zukünftige saisonale Eiszonen des Arktischen Ozeans und Auswirkungen auf die pelagisch-benthische Kopplung. Ozeanographie. 2011;24:220–31.

Artikel Google Scholar

Referenzen herunterladen

Die Autoren danken der Besatzung der kanadischen Küstenwache des CCGS Amundsen für die Logistik, P. Guillot für die Verarbeitung von CTD-Daten und G. Deslongchamps und J. Gagnon für die Sammlung und Verarbeitung von Nährstoffdaten. Die Sequenzierung erfolgte durch die Plateforme d'Analyses Genomiques (IBIS, Université Laval) und Compute Canada stellte Infrastruktur, Unterstützung und Beratung für die Datenanalyse bereit. Wir danken der Besatzung und dem wissenschaftlichen Personal an Bord des CCGS Amundsen für ihre Professionalität und Unterstützung vor Ort. Wir danken auch Marianne Potvin für ihre technische Beratung und Laborarbeit. Dieses Projekt wurde im Rahmen des BaySys-Projekts durchgeführt, das vom Natural Science and Engineering Council of Canada (NSERC) und Manitoba Hydro mit zusätzlichen NSERC Discovery- und Northern Supplement-Zuschüssen an CL finanziert wurde. Die Autoren bedanken sich für die Unterstützung des Canada First Research Excellence Fund an Sentinelle Nord für die Finanzierung von CL im Rahmen von Thema 3 zu Meeresmikrobiomen und des Fonds de Recherche du Québec Nature et Technologies (FRQNT) an Québec Océan. LJ erhielt Mobilitätsstipendien von Sentinelle Nord und Québec Océan. Leitfähigkeits-, Temperatur- und Tiefendaten wurden über das Amundsen Science-Programm zur Verfügung gestellt, das von der Canada Foundation for Innovation und dem NSERC unterstützt wird. Die Analysen wurden mithilfe von Compute Canada-Einrichtungen durchgeführt.

Fachbereich Biologie, Laval University, Quebec, QC, Kanada

Loic Jacquemot, Adrien Vigneron, Jean-Eric Tremblay und Connie Lovejoy

Institut für Integrative und Systembiologie (IBIS), Laval University, Quebec City, QC, Kanada

Loic Jacquemot, Adrien Vigneron und Connie Lovejoy

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

An Konzeption und Design beteiligt: ​​LJ, CL. Beitrag zur Datenerfassung: LJ, JET. Beitrag zur Analyse und Interpretation der Daten: alle Autoren. Zur Überarbeitung des Artikels beigetragen: alle Autoren. Das Manuskript wurde von LJ und CL mit Kommentaren aller Autoren verfasst. Die eingereichte Version zur Veröffentlichung freigegeben: alle Autoren.

Korrespondenz mit Loïc Jacquemot.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Jacquemot, L., Vigneron, A., Tremblay, JE. et al. Kontrastierende Meereisbedingungen prägen mikrobielle Nahrungsnetze in der Hudson Bay (kanadische Arktis). GEMEINSAME ISMS. 2, 104 (2022). https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

Zitat herunterladen

Eingegangen: 23. Februar 2022

Überarbeitet: 07. Oktober 2022

Angenommen: 12. Oktober 2022

Veröffentlicht: 23. Oktober 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein gemeinsam nutzbarer Link verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt