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Apr 08, 2023

Photosynthetisch nutzbare Energie erklärt vertikale Muster der Artenvielfalt in Zooxanthellat-Korallen

Wissenschaftliche Berichte Band 12,

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 20821 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Artenvielfalt in Korallenriffökosystemen ist heterogen über räumliche und zeitliche Skalen verteilt und wird häufig durch biogeografische Faktoren, Lebensraumfläche und Störungshäufigkeit beeinflusst. Ein möglicher Zusammenhang zwischen Gradienten nutzbarer Energie und Biodiversitätsmustern hat in diesen Ökosystemen kaum empirische Unterstützung erhalten. Hier haben wir die Produktivitäts- und Biodiversitätsvariation über Tiefengradienten in symbiotischen Korallengemeinschaften analysiert, deren Mitglieder auf die Energie angewiesen sind, die von photosynthetischen Algensymbionten (Zooxanthellen) übertragen wird. Mithilfe eines mechanistischen Modells untersuchten wir den Zusammenhang zwischen der tiefenabhängigen Variation der für Korallen nutzbaren photosynthetischen Energie und den Gradienten der Artenvielfalt und verglichen Riffe mit unterschiedlichen Wasserklarheits- und Biodiversitätsmustern an globalen Hotspots der marinen Biodiversität. Das Produktivitäts-Biodiversitätsmodell erklärte zwischen 64 und 95 % der tiefenabhängigen Variation des Artenreichtums von Korallen, was darauf hindeutet, dass ein Großteil der Variation des Artenreichtums mit der Tiefe auf Änderungen im fraktionellen Beitrag der photosynthetisch fixierten Energie durch die Zooxanthellen zurückzuführen ist. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Verfügbarkeit von Sonnenenergie und die Photosyntheseproduktion eine grundlegende Rolle bei der Erklärung globaler Muster der Korallenbiodiversität und der Gemeinschaftsstruktur entlang von Tiefengradienten spielen. Dementsprechend ist die Aufrechterhaltung der optischen Wasserqualität in Korallenriffen von grundlegender Bedeutung, um die Artenvielfalt der Korallen zu schützen und eine Verschlechterung der Riffe zu verhindern.

Sonnenlicht ist die wichtigste Energiequelle für praktisch die gesamte biochemische Produktion organischer Stoffe auf der Erde1. Unter den verschiedenen Faktoren, die sich auf Primärproduzenten sowohl in terrestrischen als auch in aquatischen Ökosystemen auswirken, ist das Sonnenlicht vielleicht der räumlich und zeitlich heterogenste, was zu erheblichen Auswirkungen auf die Energieübertragung über trophische Ebenen hinweg führt2,3,4. Die Schwankung des Angebots an nutzbarer Energie aus der Primärproduktion spielt eine wichtige Rolle für die räumliche Variation der Artenvielfalt in ökologischen Gemeinschaften und trägt dazu bei, dass das Risiko des Artensterbens aufgrund demografischer und ökologischer Zufälligkeiten in hochproduktiven Umgebungen verringert wird5. Obwohl in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen ein positiver Zusammenhang zwischen Produktivität und Biodiversität vorherrscht6, bleibt eine erhebliche Debatte darüber bestehen, wie stark der Zusammenhang zwischen diesen beiden Merkmalen ist und ob er vorhersehbar ist, wenn man die beobachteten Unterschiede in der Form des Zusammenhangs zwischen Produktivität und Biodiversität in einigen Gemeinschaften berücksichtigt (z. B , positiv, negativ, unimodal und neutral)7,8,9,10. Da es schwierig ist, die von einer Gruppe von Organismen in einer Gemeinschaft nutzbare Energiemenge direkt zu messen, wurde ein Teil dieser Variation mit den verwendeten Surrogaten in Verbindung gebracht, die als grobe Indikatoren für die Produktivität dienen, und den störenden Auswirkungen von Umweltstressoren, die bei hochproduktiven Organismen typischerweise stärker ausgeprägt sind Umgebungen6,7.

Skleraktinische Korallen sind Metazoen mit der Fähigkeit zur Verkalkung, die für den Aufbau des vielfältigsten und produktivsten Meeresökosystems verantwortlich sind, aus dem der Mensch wesentliche sozioökonomische Vorteile zieht. Der ökologische und evolutionäre Erfolg dieser Tiere in oligotrophen Umgebungen seit der späten Trias wird auf die Ernährungsendosymbiose mit photosynthetischen einzelligen Algen (Zooxanthellen)11 zurückgeführt, die ihnen die Fähigkeit verleiht, Sonnenlicht als Hauptenergiequelle zu nutzen und ihre Verkalkungsraten zu erhöhen12 . Aufgrund der exponentiellen Schwächung des Sonnenlichts mit der Tiefe13 erfolgt die vertikale Verteilung symbiotischer Korallen entlang steiler, lichtgesteuerter Gradienten in kleinen räumlichen Maßstäben, während andere limitierende Ressourcen und physikalische Faktoren (z. B. Stickstoff, Sauerstoff, Temperatur) weniger variieren oder nahezu konstant bleiben14 ,15. Als benthische, sessile Organismen, die in Küstengewässern weit verbreitet sind, sind Korallen auch erheblichen Änderungen der Lichtintensität als Reaktion auf die optischen Eigenschaften der Wassersäule (d. h. dem vertikalen Schwächungskoeffizienten der absteigenden Bestrahlungsstärke, Kd) ausgesetzt. Diese Variation wird durch Niederschlagsmuster und seewärts gerichtete Flüsse terrestrischer Nährstoffe und Sedimente13,16 bestimmt und hat wichtige Auswirkungen auf die Primärproduktion und die Energiebilanz von Korallengemeinschaften3,4. Es wurden jedoch noch keine Zusammenhänge zwischen Produktivitätsgradienten und Biodiversität in Korallengemeinschaften nachgewiesen, und Muster der Korallenbiodiversität werden hauptsächlich auf biogeografische Faktoren, Lebensraumfläche und Störungshäufigkeit zurückgeführt10,17,18,19,20,21,22.

Die obligatorische Natur der Endosymbiose zwischen einem Primärproduzenten und einem Tier sowie die vertikale Verteilung von Korallen entlang starker Gradienten der Sonnenlichtenergie machen Korallengemeinschaften besonders interessant für die Erforschung des Zusammenhangs zwischen Primärproduktivität und Artenvielfalt bei Verbrauchern. Mithilfe eines mechanistischen Modells, das auf Unterwasseroptik und physiologischen Prinzipien basiert, haben wir die Variation der photosynthetisch nutzbaren Energie geschätzt, die die symbiotischen Algen den Korallenwirten liefern, und ihren Zusammenhang mit Mustern der Korallenartenvielfalt über Tiefengradienten untersucht. Wir haben das Modell weiter anhand veröffentlichter Datensätze von Riffen mit unterschiedlicher Evolutionsgeschichte, Umweltbedingungen und Mustern der Korallenartenvielfalt getestet, die die drei wichtigsten Hotspots der globalen Meeresbiodiversität umfassen. Unsere Analyse zeigt, dass ein Großteil der Variation der Korallenvielfalt mit der Tiefe durch Veränderungen der photosynthetisch nutzbaren Energie erklärt wird, was einen mechanistischen Zusammenhang zwischen Produktivität und Biodiversität in Korallengemeinschaften unterstützt.

Die täglichen Änderungsmuster der effektiven Quantenausbeute (ΔF/Fm') des Photosystems II (PSII), gemessen mit pulsamplitudenmodulierter (PAM) Fluorometrie, folgten einem umgekehrten Zusammenhang mit der Lichtverfügbarkeit (Abb. 1a). Die tägliche Schwankung von ΔF/Fm‘ resultiert aus der Induktion von photochemischen (qP) und nicht-photochemischen Löschprozessen (qN oder NPQ), die gleichzeitig im Photosyntheseapparat ablaufen, um einen Teil der absorbierten Sonnenenergie in organischen Kohlenstoff umzuwandeln ( qP) und die überschüssige aufgenommene Energie als Wärme (NPQ)23,24,25,26 abführen. Am ersten Tag in Abb. 1a wurde eine vollständige Wiederherstellung der maximalen Quantenausbeute von PSII (Fv/Fm) am Ende des Tages beobachtet, als die Korallen ähnlichen Lichtbedingungen (Kontrolle) im Vergleich zu den Vortagen (9 Molquanten) ausgesetzt waren m−2 d−1 mit einer Spitzenbestrahlungsstärke von 454 μmol Quanten m−2 s−1). Diese Beobachtung weist darauf hin, dass es bei diesen Korallen am Ende des Tages zu keiner Anhäufung von Lichtschäden kam, da der NPQ völlig entspannt war. Am zweiten Tag wurde die Lichtexposition im Vergleich zur Kontrolle (26 Molquanten m−2 d−1 mit einer Spitzenbestrahlungsstärke von 1130 μmol Quanten m−2 s−1) und der Amplitude der ΔF/Fm'-Oszillation um fast das Dreifache erhöht war größer und erreichte mittags einen im Vergleich zum Vortag niedrigeren Minimalwert. Dieser Befund deutet auf eine stärkere Induktion von NPQ-Prozessen hin, um die erhöhte Menge an absorbierter Lichtenergie abzuleiten. Darüber hinaus deutet die in der Dämmerung beobachtete unvollständige Erholung von Fv/Fm (0,529) im Vergleich zu früheren Morgendämmerungswerten (0,643) auf die Anhäufung von Photoschäden im Photosyntheseapparat hin, die möglicherweise mit einer unvollständigen Relaxation der photoinhibitorischen Quenching-Komponente (qI) von NPQ verbunden sind erfordert für seine Relaxation eine De-novo-Synthese von PSII-Proteinen (z. B. D1)27,28,29. Die Anhäufung von Lichtschäden bei zunehmender Lichteinwirkung kann dadurch erklärt werden, dass die Schadensrate am PSII die Reparaturrate übersteigt. Am dritten Tag waren die Korallen fast der Hälfte des Lichtniveaus vom ersten Tag ausgesetzt (5 Molquanten m−2 d−1 mit einer maximalen Bestrahlungsstärke von 237 μmol Quanten m−2 s−1), was zu einer verringerten Oszillation führte ΔF/Fm' und Erholung in Fv/Fm am Ende des Tages (0,625) übertreffen die gebildeten Morgendämmerungswerte (0,523). Diese Reaktionen auf die Verringerung der Bestrahlungsstärke deuten auf eine geringere Induktion von NPQ-Prozessen und eine stärkere Entspannung von qI in der Dämmerung hin, was auf höhere PSII-Reparaturraten im Vergleich zu denen von Lichtschäden zurückzuführen ist (Abb. 1a). Die beobachteten Muster der ΔF/Fm'-Oszillation und der täglichen Fv/Fm-Variation hängen mit Herunterregulierungsreaktionen von Algensymbionten zusammen, um ihren Photosyntheseapparat zu schützen und die Photosyntheseleistung unter wechselnden Lichtumgebungen zu optimieren. Darüber hinaus weisen sie darauf hin, dass die Lichteinwirkung eine entscheidende Rolle beim Gleichgewicht zwischen der PSII-Schadensrate und der anschließenden Reparatur spielt, wofür eine De-novo-Synthese von Proteinen für den Wiederzusammenbau von Reaktionszentren erforderlich ist.

Prinzipien und Komponenten des Korallenproduktivitäts-Biodiversitätsmodells. (a) Tagesvariation von ΔF/Fm' bei Symbionten von Porites astreoides, experimentell gemessen an einem Kontroll-Referenztag (erster Tag) und an Tagen mit erhöhter (zweiter Tag) und reduzierter Lichtexposition (dritter Tag), wobei die Konsequenzen hervorgehoben werden die Fv/Fm-Erholung am Ende des Tageszyklus (Pfeile). Der gelb schattierte Bereich stellt die tageszeitliche Variation der Bestrahlungsstärke (E) dar. (b) Änderungen des PSII t1/2 als Reaktion auf kontrastierende Lichteinwirkung (in % der Meeresoberfläche), Anpassung der Daten an eine Potenzfunktion (durchgezogene Linie). Die gestrichelte Linie zeigt die relativen Energiekosten für die Reparatur von lichtgeschädigtem PSII durch die symbiotischen Algen (Ca) unter Lichteinwirkung, die voraussichtlich umgekehrt proportional zum PSII t1/2 sind. (c) Theoretisches Verhalten der energetischen Leistung von Korallenholobionten (durchgezogene Linie) im Verhältnis zu Qm (diskontinuierliche Linie) über einen Gradienten der Bestrahlungsstärke, wobei die vorhergesagten Auswirkungen von Lichtstress (LS) und Lichtbeschränkung (LL) auf die energetische Leistung von Korallenholobionten hervorgehoben werden. (d) Schematische Darstellung der relativen Änderungen lichtinduzierter Prozesse, die sich auf die Energiebilanz von Korallenholobionten entlang eines Tiefengradienten auswirken. PUES: photosynthetisch nutzbare Energiebereitstellung; Ca-Energiekosten für die Reparatur von Algen aufgrund von Lichtschäden; und Pg: Bruttoproduktivität.

Um den Zusammenhang zwischen Lichtexposition und den PSII-Schädigungsraten besser zu verstehen, wurde eine Reihe von Experimenten mit Chloramphenicol (CAP) durchgeführt, einem Inhibitor der Chloroplastenproteinsynthese, der die Reparatur beschädigter PSII-Reaktionszentren unterdrückt30. Der Unterschied zwischen Kontrollen und CAP-exponierten Proben ermöglichte es uns, die PSII-Halbwertszeit (t1/2) als Funktion der Lichteinwirkung zu bestimmen. Der Zusammenhang zwischen PSII t1/2 und der Bestrahlungsstärke ist nichtlinear und kann mithilfe eines Potenzfunktionsmodells (R2 = 0,97, p < 0,01) beschrieben werden (Abb. 1b). Ähnliche Muster wurden bei anderen Primärproduzenten beobachtet31,32, was darauf hindeutet, dass die Nichtlinearität zwischen PSII t1/2 und der Bestrahlungsstärke durch gemeinsame Mechanismen bei allen Primärproduzenten verursacht werden könnte. Eine konzeptionelle Analyse der Änderungen des maximalen Anregungsdrucks über PSII (Qm) als Funktion der Bestrahlungsstärke zeigt, dass sowohl der Mangel als auch der Überschuss an Licht die energetische Leistung von Korallenholobionten beeinträchtigen (Abb. 1c). Dieser Kompromiss resultiert aus zwei gegensätzlichen Effekten: einer vernachlässigbaren Photosyntheseaktivität der Zooxanthellen unter lichtlimitierenden Bedingungen (niedriges Qm) und erhöhten Reparaturkosten durch Lichtschäden bei hohen Bestrahlungsstärken (hohes Qm)28,33.

Die Nichtlinearität zwischen absteigender Bestrahlungsstärke, Photosyntheseproduktion und Energieaufwand bei der Photoreparatur führt zu einem unimodalen, buckelförmigen Muster der photosynthetisch nutzbaren Energie für Korallen mit zunehmender Tiefe (Abb. 1d). Dieses Muster ist mit einem energetischen Ungleichgewicht verbunden, das aus der hyperbolischen Reaktion der Photosynthese auf Licht (d. h. Sättigung der Photosynthese über dem Lichtsättigungspunkt Ek) und der linearen Beziehung zwischen Lichtverfügbarkeit und Lichtabsorption resultiert34,35,36. Der Rückgang der nutzbaren Energie zu beiden Enden des tiefenvermittelten Lichtgradienten hin lässt sich durch zwei unterschiedliche Prozesse erklären: (1) In flachen Umgebungen mit viel Licht steigt der Energieaufwand bei der Photoreparatur proportional zur Lichtmenge über Ek, ​​während die Photosynthese gesättigt ist (Pmax); und (2) in tiefen Umgebungen mit wenig Licht führt die Lichtschwächung zu einem allmählichen Rückgang der photosynthetischen Aktivität. In einer bestimmten Zwischentiefe, in der die absorbierte Strahlungsintensität nahe an der für die Maximierung der Photosynthese (Ek) erforderlichen Strahlung liegt, wird erwartet, dass die Bereitstellung von photosynthetisch nutzbarer Energie und die energetische Leistung des Holobionten ihr maximales Potenzial erreichen. Die Höhe der Bestrahlungsstärke, die erforderlich ist, um den Photosyntheseapparat zu sättigen (Ek), bestimmt den Schwellenwert für die Eskalation der im Verhältnis zur maximalen Photosynthesekapazität (Pmax) der Korallen, die oberhalb von Ek konstant bleibt, absorbierten Sonnenenergie.

Das Korallenproduktivitäts-Biodiversitätsmodell erklärte den größten Teil der Variation der Korallenartenzahl mit der Tiefe in allen getesteten Riffen (Abb. 2, Ergänzungstabellen S1, S2). Die Erklärungskraft des Modells war an Standorten mit unimodalen Beziehungen zwischen Artenreichtum und -tiefe (z. B. Atolle des Chagos-Archipels im Indischen Ozean37, Discovery Bay in der Karibik38 und Kimbe Bay in der Karibik) konstant hoch und lag zwischen 80 und 95 % Indopazifik10). Das Modell erfasste auch das Gesamtmuster der Änderung der Artenzahl mit der Tiefe an Standorten mit monotonen Mustern, sowohl positiven (Golf von Eilat, Rotes Meer39) als auch negativen (Pulau Hantu, Singapur40). An diesen Standorten erklärte das Modell 64 % bzw. 75 % der Artenzahlvariation, und an dem Standort mit einem positiven, monotonen Zusammenhang sagte es eine Verringerung der Artenzahl in Richtung nicht beprobter Tiefen unter ~ 40 m voraus, was darauf hindeutet, dass diese monoton sind Muster stellen möglicherweise nur die Hälfte der unimodalen Beziehung zwischen Produktivität und Biodiversität dar, je nachdem, ob der abgetastete Tiefenbereich oberhalb oder unterhalb des Modus lag (Abb. 2).

Variation des Korallenartenreichtums entlang von Tiefengradienten in Riffen wichtiger Hotspots der Artenvielfalt. Die beobachtete Verteilung des Artenreichtums (Quadrate) wird maßgeblich durch das Korallenproduktivitäts-Biodiversitätsmodell an allen Standorten erklärt. Durchgezogene Linien stellen den Trend der Mittelwerte dar und die unterbrochenen Linien stellen 95 %-Konfidenzintervalle dar. Für jeden Standort werden die Anpassungsgüte (R2) und die statistische Signifikanz des Modells (p-Wert) sowie der lokale Kd angegeben. Der Artenreichtum wurde auf Tiefen projiziert, in denen die Lichtintensität auf 2 % der auf die Meeresoberfläche einfallenden Strahlungsintensität geschätzt wurde.

Die Kd-Werte an Standorten mit unimodalen Beziehungen waren durchweg niedrig (zwischen 0,06 und 0,082 m−1)10,38,41. Im Gegensatz dazu waren die Kd-Werte an Standorten mit positiven und negativen monotonen Beziehungen die niedrigsten bzw. höchsten aller in unserer Analyse berücksichtigten Standorte (0,047 m−1 und 0,303 m−1)40,41 (Ergänzungstabelle S2). Die tiefste Aufzeichnung des maximalen Korallenartenreichtums nach Standort war mit den optischen Eigenschaften des Wassers verbunden, die durch den lokalen Kd bestimmt wurden. Ein nichtlinearer Zusammenhang zwischen beiden Parametern wurde beobachtet und mithilfe einer Potenzfunktion beschrieben (R2 = 0,98, p < 0,01, Abb. 3a), was auf eine schnelle Verringerung der Tiefe des maximalen Korallenreichtums mit zunehmendem Kd hinweist (Abb. 3a). Die Gesamtvariation in der relativen Anzahl von Korallenarten je nach Standort entlang eines ähnlichen Lichtintensitätsgradienten, normalisiert auf den Prozentsatz der Oberflächenbestrahlungsstärke, der durch den lokalen Kd vermittelt wird, folgte einem unimodalen, glockenförmigen Muster mit einer allgemeinen Verringerung der relativen Anzahl von Arten an beiden Enden des Lichtintensitätsgradienten (Abb. 3b).

Zusammenhang zwischen der Verteilung des Korallenartenreichtums und den optischen Eigenschaften des Wassers. (a) Vertikaler Schwächungskoeffizient für die nach unten gerichtete Bestrahlungsstärke (Kd) im Vergleich zur Tiefe der maximalen Diversität nach Standort. Eine in der Abbildung dargestellte Potenzfunktion wurde verwendet, um eine lineare Regression an die Daten anzupassen. (b) Variation des Korallenartenreichtums entlang eines Lichtintensitätsgradienten, der durch den lokalen Kd bestimmt wird. Die relative Lichtexposition wird in % der Meeresoberfläche angegeben. Die Gesamtdaten wurden mithilfe einer Gaußschen Funktion (durchgehende Linie) mit 95 %-Konfidenzintervallen (unterbrochene Linien) angepasst.

Die Reparatur der lichtgeschädigten PSII-Reaktionszentren ist ein wesentlicher Bestandteil der Lichtschutzkapazität der Zooxanthellen, um eine optimale Photosyntheseleistung von Korallenholobionten in Umgebungen mit kontrastierendem Licht aufrechtzuerhalten35,36. Obwohl Lichtschäden und Lichtschutz Prozesse sind, die in den letzten Jahrzehnten intensiv an intakten Korallen und/oder ihren isolierten Symbionten untersucht wurden23,24,25,26,42,43,44, ist das Verständnis ihrer Auswirkungen auf die energetische Leistung der Korallen auf gemeinschaftlicher und ökologischer Ebene noch unklar begrenzt. Die Induktion dieser Prozesse kann aus Variationen der effektiven (ΔF/Fm') und maximalen (Fv/Fm) Quantenausbeute von PSII von Algensymbionten in Hospiten abgeleitet werden, die hauptsächlich durch Löschanalyse des Chlorophyll-A-Fluoreszenzsignals untersucht werden28,35. Zwei Prozesse, photochemische (qP) und nicht-photochemische (qN oder NPQ), regulieren die Löschung des Chlorophyll-Fluoreszenzsignals. Der erste Weg, qP, steht in direktem Zusammenhang mit der photosynthetischen Umwandlung von Sonnenlichtenergie in chemische Energie, wohingegen qN oder NPQ zwei Parameter sind, die in der Löschanalyse entwickelt wurden, um die Lichtschutzkapazität des Photosyntheseapparats zu quantifizieren, um die überschüssige Anregungsenergie als Wärme abzuleiten. Drei Haupt-NPQ-Komponenten mit unterschiedlicher Relaxationskinetik wurden charakterisiert: die energieabhängige Löschung (qE), die am schnellsten relaxierte, die mit dem Betrieb des Xanthophyll-Zyklus verbunden ist; das Zustandsübergangslöschen (qT), das mit der Umverteilung der Anregungsenergie zwischen beiden Photosystemen, PSII und PSI, durch physikalische Modulation ihres Absorptionsquerschnitts verbunden ist; und die Löschung der Photoinhibition (qI), die sich am langsamsten entspannt und mit der reversiblen Photoinhibition von PSII nach der De-novo-Synthese von Proteinen zusammenhängt. Diese letzte Komponente spiegelt die Fähigkeit wider, inaktives/lichtgeschädigtes PSII27,28 zu reparieren.

In dieser Studie haben wir die Kosten für die Reparatur des Photosyntheseapparats von Zooxanthellen in Krankenhäusern als Funktion der Bestrahlungsstärke parametrisiert. Diese Parametrisierung wurde aus der experimentellen Bestimmung der Variation der PSII-Halbwertszeit (t1/2) bei Lichteinwirkung nach Unterdrückung der PSII-Reparaturkapazität in den Zooxanthellen abgeleitet. Unterschiede in Fv/Fm zu Beginn und am Ende des Tageszyklus, wenn die Lichtexposition erhöht oder verringert wird, spiegeln Veränderungen in der Akkumulation photoinaktivierter PSII-Reaktionszentren wider. Diese Unterschiede ergeben sich aus Ungleichheiten zwischen den Raten der Lichtschädigung und der Reparatur des Photosyntheseapparats von Zooxanthellen im Gastland in bestimmten Lichtumgebungen. Die Kinetik des PSII t1/2 zeigt, dass die Rate der PSII-Schädigung proportional zur Lichteinwirkung ist und daher die Energiekosten für die Reparatur der beschädigten PSII-Reaktionszentren zur Optimierung der Photosyntheseleistung der Algen ebenfalls variabel sein und durch die Lichteinwirkung vermittelt werden sollten. Diese Annahme wird durch den Beweis gestützt, dass während der Photosyntheseaktivität für den Wiederaufbau der PSII-Reaktionszentren eine ständige Synthese und ein ständiger Austausch von Proteinen (z. B. D1) erforderlich sind und dass dieser Proteinumsatz den größten Einzelbeitrag zu den Kosten leisten kann der Instandhaltung in Primärproduzenten45,46. Die Parametrisierung der Energiekosten zur Aufrechterhaltung der Photosynthese von Zooxanthellen im Gastland entlang tiefenvermittelter Lichtgradienten ist ein Schlüsselfaktor, der in unserem Modell berücksichtigt wird, da dies möglicherweise eine begrenzende Wirkung auf die Übertragung von photosynthetisch nutzbarer Energie auf ihre Korallenwirte hat relevante ökologische Implikationen.

Unter Berücksichtigung der Konsistenz des hier getesteten Produktivitäts-Biodiversitätsmodells trotz lokaler Unterschiede in der geologischen Geschichte des Riffs, den Umweltbedingungen und den Diversitätsmustern weist unsere Analyse darauf hin, dass ein Großteil der Variation im Korallenartenreichtum entlang von Tiefengradienten auf Veränderungen in der Tiefe zurückzuführen ist Teilbeitrag der photosynthetisch fixierten Energie durch die symbiotischen Algen zu ihren Korallenwirten. Diese Ergebnisse stützen das Auftreten eines Zusammenhangs zwischen Produktivität und Biodiversität in Korallengemeinschaften, die Riffe bilden, ähnlich dem, der in Gemeinschaften in terrestrischen Umgebungen weithin anerkannt ist5,6,20. Darüber hinaus unterstreicht dieser Zusammenhang die grundlegende Rolle der Zooxanthellen-Produktivität in der Struktur von Korallenriffgemeinschaften. Der Mangel an vorheriger Unterstützung für einen Zusammenhang zwischen Produktivität und Biodiversität in Korallengemeinschaften10 ergibt sich aus unklaren Definitionen der tatsächlichen Energie, die dem Korallentier physiologisch zur Verfügung steht (z. B. Sonnenenergie), wobei wichtige physiologische Prozesse ignoriert werden, die die photosynthetische Aktivität seiner Algensymbionten einschränken. Dieser Widerspruch verdeutlicht die Schwierigkeit, in Studien zu Produktivitäts-Biodiversitäts-Zusammenhängen tatsächlich Gradienten der nutzbaren Energie zu messen, die Organismen zur Verfügung steht, und die energiebezogene Variable auszuwählen, die die Variation des Artenreichtums gemäß dem untersuchten System am besten erklärt5,6,7.

Obwohl der Korallenreichtum in einem positiven Zusammenhang mit der photosynthetisch nutzbaren Energieversorgung stand, wird der Zusammenhang zwischen Produktivität und Biodiversität durch eine unimodale, bucklige Kurve mit der Tiefe beschrieben, deren Form und Modenlokalisierung stark von den optischen Eigenschaften des Wassers (dh dem lokalen Kd) beeinflusst werden. Die insgesamt bucklige Form der Kurve resultiert aus der Nichtlinearität zwischen Tiefe, Lichtverfügbarkeit und der Photosyntheseaktivität der symbiotischen Algen. Die zunehmenden und abnehmenden Phasen der Kurve des Buckelwal-Artenreichtums mit der Tiefe resultieren aus zwei verschiedenen Prozessen, die die Energieabgabe der Algen und damit die Leistung des Korallen-Holobionten einschränken können. In tiefen Umgebungen mit wenig Licht (der zunehmenden Phase der Reichtumskurve) führt Lichtmangel zu einem Defizit an organischem Kohlenstoff, der aus der Photosynthese stammt und auf das Korallentier übertragen werden kann. Im Gegensatz dazu begrenzen die erhöhten Kosten für die Aufrechterhaltung der Photosyntheseaktivität, sobald die Photosynthese vollständig gesättigt ist, in flachen Umgebungen mit viel Licht (die abnehmende Phase der Kurve) die Menge an photosynthetisch nutzbarer Energie, die auf den Korallenwirt übertragen werden kann. Dieser Zustand ist wahrscheinlich mit einem starken selektiven Druck verbunden, der durch intensives Licht auf die Korallengemeinschaft in flachen Lebensräumen ausgeübt wird, einschließlich hoher UVR-Werte47. Bei mittlerer Bestrahlungsstärke wird vorhergesagt, dass die Energieabgabe der Symbionten und die Leistung des Korallenholobionten ihr maximales Potenzial erreichen, was zu einer geringeren Artensterbensrate und einer erhöhten Artenvielfalt führen kann5. Die in den Produktivitäts-Biodiversitätskurven nach Standort beobachteten gegensätzlichen Muster und die Beziehung zwischen der Tiefe des maximalen Reichtums und dem lokalen Kd veranschaulichen die wesentliche Rolle der optischen Eigenschaften des Wassers für die räumliche Organisation und Tiefenverteilung symbiotischer Korallengemeinschaften. Somit beschränkt sich der Zusammenhang zwischen den optischen Eigenschaften des Wassers nicht nur auf die tiefere Tiefenverteilung symbiotischer Korallen41, sondern auch auf Muster der Korallenbiodiversität und der Gemeinschaftsstruktur. Es ist zu beachten, dass die optischen Eigenschaften des Wassers an manchen Standorten aufgrund des Einflusses bestimmter meteorologischer und ozeanografischer Bedingungen stark variieren können3,48 und dass ein einzelner Kd möglicherweise nicht die komplexe Dynamik des Unterwasserlichtklimas widerspiegelt. Das Verständnis dieser Variabilität ist zwar entscheidend für die Abschätzung der räumlich-zeitlichen Variation der benthischen Primärproduktion4,16, liegt jedoch außerhalb des Rahmens dieser Studie.

Zooxanthellate-Korallen zeigen unterschiedliche Photoakklimatisierungsreaktionen, Korallenbedeckung, Koloniemorphologien und genetischen Reichtum entlang von Tiefengradienten33,49,50,51,52,53,54, was zusammengenommen darauf hindeutet, dass Korallenarten unterschiedliche helle Nischen besetzen. Bestimmte Koloniegeometrien, die die Lichteinfangung und die photosynthetische Energiegewinnung optimieren, scheinen ausgewählt zu werden, um die Energieabgabe auf Kolonieebene in bestimmten Lichthabitaten zu maximieren49,54. Flachwasserkorallen beispielsweise nehmen komplexe Morphologien (z. B. Verzweigung und Corymbose) an, um die Lichtverhältnisse innerhalb der Kolonie zu regulieren und so möglicherweise die Lichtnutzungseffizienz und die Photosyntheseleistung der Kolonie zu maximieren. Im Gegensatz dazu nehmen Tiefseekorallen abgeflachte Morphologien an, um die Lichteinfangwirkung zu maximieren und die Selbstbeschattung zu minimieren50,51,52,53. Diese Muster legen nahe, dass ein Kompromiss zwischen der Maximierung der Photosyntheseproduktion und der Minimierung des Energieaufwands bei der Photoreparatur eine treibende Kraft für die Koloniemorphologie durch die Korallenentwicklung gewesen sein könnte. Darüber hinaus kann die Verbindung mit Symbionten mit ausgeprägtem Photoakklimatisierungspotenzial es Korallen ermöglichen, mit unterschiedlichen Lichtklimata entlang von Tiefengradienten und innerhalb von Kolonien zurechtzukommen33,55,56. Der Ort der maximalen Translokation von photosynthetisch nutzbarer Energie bei mittlerer Bestrahlungsstärke kann einen breiter verfügbaren Spezialisierungs- und evolutionären Innovationsraum in diesem bestimmten Lebensraum im Hinblick auf Variationen in der Koloniegeometrie und symbiotischen Assoziationen fördern, wodurch mehr Korallenarten koexistieren können8. Umgekehrt wird prognostiziert, dass die Vielfalt möglicher Spezialisierungen, die sich aus Kombinationen zwischen Koloniemorphologie und Algenassoziationen ergeben, an beiden Enden des Lichtintensitätsgradienten aufgrund der geringeren Ressourcenheterogenität und des stärkeren Wettbewerbs um Ressourcen geringer ist7. Darüber hinaus kann die verringerte Translokation photosynthetisch nutzbarer Energie zu einem erhöhten Risiko des Artensterbens und zur Verbreitung weniger effizienter Konkurrenten bei der Nutzung der verfügbaren Lichtenergie führen, sei es im Überschuss oder im Defizit.

Aufgrund ihrer mixotrophen Natur ist die Heterotrophie ein weiterer Aspekt, der bei der Analyse des Energiehaushalts von Zooxanthellat-Korallen und ihres potenziellen Einflusses auf die Biodiversitätsmuster in der Tiefe berücksichtigt werden muss. Frühere Studien haben gezeigt, dass einige Korallenarten in der Lage sind, ihre metabolische Abhängigkeit von Heterotrophie zu erhöhen, um die verringerte photosynthetisch gewonnene Energiegewinnung in tiefen Umgebungen mit wenig Licht auszugleichen57,58, wodurch möglicherweise die Muster der Artenvielfalt in der Tiefe beeinflusst werden. Obwohl wir diesen Aspekt der Symbiose im dokumentierten Produktivitäts-Biodiversitätsmodell nicht parametrisiert haben, kann ein möglicher Effekt heterotropher Plastizität oder trophischer Nischendifferenzierung auf den Korallenreichtum nicht ausgeschlossen werden. Der große Teil der durch das Modell erklärten Variabilität und die gegensätzlichen Merkmale zooxanthellater (nicht fakultativer) Korallen lassen jedoch darauf schließen, dass die Anpassung und Spezialisierung der Korallen zur Optimierung der Sonnenenergienutzung eine grundlegende, vielleicht sogar noch wichtigere Triebkraft in der Korallenentwicklung gewesen sein könnte als die Verbesserung der heterotrophen Nahrungsaufnahmefähigkeit41,52. In diesem Sinne wäre zu erwarten, dass, wenn die Heterotrophie eine bedeutende Rolle bei der Bestimmung der Muster der Korallenbiodiversität mit der Tiefe spielen würde, mit zunehmender Tiefe eine größere Anzahl von Arten mit Morphologien gedeihen würde, die die Suspensionsfütterung (z. B. Verzweigung) erleichtern. Die empirischen Erkenntnisse deuten jedoch darauf hin, dass in der unteren photischen Zone abgeflachte Morphologien zur Maximierung der Lichteinfangung vorherrschen41,52.

Es wurde auch gezeigt, dass die Häufigkeit und Intensität der Störungen die Struktur von Korallengemeinschaften beeinflusst, und es wurde traditionell angenommen, dass dazwischenliegende Störungsregime zu einer größeren Artenvielfalt führen17. Die Hypothese der intermediären Störung, die ursprünglich als konzeptionelles Modell vorgeschlagen wurde, wurde in ihrer Fähigkeit, Biodiversitätsmuster in ökologischen Gemeinschaften sowohl im Wasser als auch an Land zu erklären, unterstützt und abgelehnt7,9. Es gibt zwei große Störungen, die sich häufig auf Riffe im Flachwasser auswirken können, während sie sich kaum auf Riffe im Tiefwasser auswirken: Korallenbleiche aufgrund von Hitzestress und hohe Wellenenergie aufgrund von Stürmen und Hurrikanen15,41. Diese Störungen können sicherlich sowohl die lokale Artenvielfalt als auch die Gemeinschaftszusammensetzung symbiotischer Korallen beeinflussen18,19. Die Konsistenz der Erklärungskraft des Produktivitäts-Biodiversitätsmodells trotz lokaler Umwelt- und ökologischer Bedingungen zwischen Standorten lässt jedoch darauf schließen, dass Störungen und andere Umweltfaktoren den Standort des Knotens sowie die Steigung der Anstiegs- und/oder Abfallphase verändern können die unimodale Kurve, aber nicht das Gesamtmuster. Tatsächlich deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass das Vernachlässigen der Rolle der Produktivität die zugrunde liegende Ursache für Biodiversitätsmuster in Korallengemeinschaften verschleiern kann.

Zusammenfassend deuten die Ergebnisse dieser Analyse darauf hin, dass Solarenergie und Photosyntheseproduktivität die Hauptantriebskräfte für Biodiversitätsmuster entlang von Tiefengradienten in symbiotischen Korallengemeinschaften sind. Die Symbiose mit photosynthetisierenden Dinoflagellaten war eine erfolgreiche adaptive Lösung für das Gedeihen von Korallen in oligotrophen Umgebungen11, die letztendlich zur Konsolidierung eines der artenreichsten Ökosysteme der Welt führte. Der durch die optischen Eigenschaften des Wassers vermittelte Gradient der absteigenden Bestrahlungsstärke scheint in Verbindung mit den metabolischen und physiologischen Einschränkungen, die durch die obligate Symbiose mit einem Primärproduzenten auferlegt werden, die Hauptdeterminanten für die Etablierung globaler Muster der Biodiversität in Skleraktin-Korallen zu sein. Da es sich um eine wichtige riffbildende Taxa handelt, können sich ihre Muster möglicherweise auf die damit verbundenen Gemeinschaften auswirken, die auf Korallen als Nahrung und Schutz angewiesen sind. Die zunehmende weltweite Verschlechterung der optischen Eigenschaften des Wassers in Küstenumgebungen, die mit Küstenentwicklung, Nährstoffanreicherung, massiven Algenblüten und terrestrischem Abfluss einhergeht59,60,61, kann eine wichtige Ursache für den Verlust der biologischen Vielfalt und Veränderungen in der Zusammensetzungsstruktur von Korallenriffen sein Gemeinschaften. Lokale Naturschutzmaßnahmen zur Erhaltung der optischen Qualität des Wassers und des Unterwasserlichtklimas sind für den Erhalt der Artenvielfalt der Korallen von entscheidender Bedeutung, während konzertierte globale Maßnahmen zur Begrenzung der Treibhausgasemissionen und zur Verlangsamung der globalen Erwärmung weiter voranschreiten.

Wir gehen davon aus, dass der Energieaufwand für die Reparatur der lichtinduzierten Schäden am Photosyntheseapparat in den Zooxanthellen der wichtigste limitierende Faktor für die photosynthetisch nutzbare Energieversorgung der Algen an ihre Korallenwirte ist. Diese Annahme wird durch Hinweise gestützt, dass der kontinuierliche Ersatz von Proteinen, die für den Wiederaufbau von PSII-Reaktionszentren erforderlich sind, den größten Einzelbeitrag zu den Wartungskosten in Primärproduzenten leisten kann45,46. Die photosynthetisch nutzbare Energieversorgung von Korallen korreliert mit dem „Beitrag von Zooxanthellen-Kohlenstoff zur Atmung des tierischen Wirts“, einem Konzept, das ursprünglich von Muscatine et al.62 eingeführt wurde. In ihrer ursprünglichen Formulierung wurde die Translokation von photosynthetisch fixiertem Kohlenstoff jedoch auf der Grundlage der Sauerstoffproduktion/-verbrauch des Holobionten unter Verwendung eines Faktors berechnet, der unabhängig von der Lichtverfügbarkeit war.

Wir haben das Änderungsmuster des Energieaufwands der Zooxanthellen bei der Photoreparatur als Funktion der Lichteinwirkung anhand kleiner Fragmente (~ 5 × 5 cm, n = 50) der karibischen Koralle Porites astreoides bestimmt, die am La Bocana Reef in 5 m Tiefe in Puerto gesammelt wurden Morelos, Mexiko. Zwei Wochen nach der Akklimatisierung in einem laufenden Meerwasseraquarium mit Neutraldichtefiltern, die die Lichtintensität in der Sammeltiefe simulieren und die Temperatur auf 28 °C regeln, wurden Korallen kontrastierenden Lichtintensitäten ausgesetzt, um Veränderungen in: (1) dem Photosystem II (PSII) zu messen. effektive (ΔF/Fm') und maximale (Fv/Fm) photochemische Quantenausbeuten über Tageszyklen unter Verwendung der pulsamplitudenmodulierten Technik23,33 und (2) die PSII-Halbwertszeit (t1/2) durch Analyse der Tagesschwankungen von ΔF/ Fm' von Korallenfragmenten, die 100 µg Chloramphenicol (CAP), einem Inhibitor der Chloroplastenproteinsynthese, ausgesetzt waren30, im Vergleich zu Kontrollen ohne CAP.

Die PSII t1/2 wurde als die Zeitspanne berechnet, die erforderlich ist, um 50 % des PSII zu inaktivieren. Wir haben die optimale Beziehung zwischen PSII t1/2 und Lichtexposition (in % der Meeresoberfläche) mithilfe von Potenzfunktionsmodellen untersucht. Die folgende Leistungsfunktion erläutert die Variation des PSII t1/2 mit der Lichteinwirkung:

Dabei ist M der Koeffizient der Leistungsfunktion, der den maximalen theoretischen Wert von PSII t1/2 darstellt, E die Bestrahlungsstärke (wird hier verwendet, um die Variation der Lichtexposition zu bezeichnen) und Δ die Änderungsrate von PSII t1/2 im Verhältnis zum verfügbaren Wert Licht.

Der Energieaufwand bei der Photoreparatur durch die symbiotischen Algen über einen Tageszyklus (Ca) wurde durch die Beziehung berechnet:

wobei R den relativen Energiekosten des Proteinumsatzes für den Wiederaufbau der PSII-Reaktionszentren über einen Tageszyklus (12 Stunden Tageslicht) entspricht.

Um die Beziehung zwischen der durch Photosynthese nutzbaren Energie und der Artenvielfalt der Korallen über die Tiefen hinweg zu analysieren, verwendeten wir ein numerisches Modell mit einem Ansatz mit konzentrierten Parametern, wobei wir davon ausgingen, dass ein bestimmter Satz von Parametern die durchschnittliche Reaktion der gesamten Gemeinschaft darstellt63. Das Modell berücksichtigt drei physikalische und physiologische Prinzipien, die die vertikale Lichtverteilung in der Wassersäule und die photosynthetische Aktivität der Primärproduzenten steuern: (1) Die Sonnenstrahlung nimmt entsprechend den optischen Eigenschaften des Wassers (dh dem lokalen Kd) exponentiell mit der Tiefe ab; (2) Die photosynthetische Produktion von Algen beschreibt eine hyperbolische Tangens-Reaktion auf die Lichtverfügbarkeit. und (3) der Energieaufwand für die Aufrechterhaltung der photosynthetischen Aktivität der Algen wird durch die Lichteinwirkung gemäß Gl. vermittelt. (2) und variiert mit der Tiefe gemäß Gl. (3). Dieser Ansatz ermöglicht es uns, allgemeine Schlussfolgerungen über lichtgesteuerte Prozesse auf Gemeinschaftsebene zu ziehen, allerdings auf Kosten der Vereinfachung der komplexen Dynamik der optischen Eigenschaften des Wassers3,16,48 und der Akklimatisierungsstrategien von Korallen zur Maximierung der Leistung unter bestimmten Licht- und Temperaturbedingungen51. 64,65.

Die verfügbare Sonnenstrahlung in der Tiefe als Energiequelle für die symbiotischen Algen zur Fixierung von anorganischem Kohlenstoff durch Photosynthese wird nach Kirk13 wie folgt berechnet:

Dabei sind Ez und E0 die Bestrahlungsstärke (E) in der Tiefe z bzw. knapp unter der Meeresoberfläche.

Die hyperbolische Reaktion der Algenphotosynthese (Pg) auf die Bestrahlungsstärke wird nach Jassby und Platt34 wie folgt berechnet:

Dabei ist α die Photosyntheseeffizienz, die der Steigung des linearen Anstiegs der Photosynthese bei untersättigter Bestrahlungsstärke entspricht, und Pmax sind die maximalen Photosyntheseraten bei Lichtsättigung. Wir gehen von keiner zeitlichen Verringerung der lichtgesättigten Photosynthese als Reaktion auf Photoinhibition bei übermäßiger Bestrahlungsstärke aus, wenn man bedenkt, dass dieses Phänomen bei symbiotischen Dinoflagellaten im Krankenhaus offensichtlich nicht auftritt24.

Um die Variation von Ca als Funktion der Tiefe, Ca(z), abzuschätzen, haben wir die Gleichungen kombiniert. (1), (2) und (3) als:

Abschließend wird die photosynthetisch nutzbare Energieversorgung (PUES) mit der folgenden Gleichung parametrisiert:

Wir haben die Erklärungskraft des Produktivitäts-Biodiversitätsmodells in einer Vielzahl von Korallenrifflebensräumen entlang der weltweit wichtigsten Hotspots der marinen Biodiversität (Indopazifik, Karibik und Indischer Ozean66) getestet. Wir haben veröffentlichte Datensätze aus Studien analysiert, die die Veränderung der Anzahl symbiotischer Korallenarten mit der Tiefe in sieben Riffen mit unterschiedlicher geologischer Geschichte, Umweltbedingungen und Biodiversitätsmustern (unimodal, monotoner Anstieg und monotoner Rückgang) berichteten (Ergänzungstabelle S1)10,37,38 ,39,40. Die Daten wurden direkt aus Text, Tabellen oder Originaldatensätzen extrahiert. Wenn die Daten nur im grafischen Format dargestellt wurden, wurden Rohwerte mit der Software WebPlotDigitizer Version 4.4 (https://automeris.io/WebPlotDigitizer) extrahiert. Wenn der lokale Kd im Manuskript nicht angegeben war, wurde er aus der Lichtänderung über die Tiefe nach Gl. berechnet. (3). Wenn keine dieser Optionen möglich war, wurde sie der Literatur für dieselben oder vergleichbare Standorte entnommen (Ergänzungstabelle S2).

Für jeden Standort wurde ein zweistufiges Optimierungsverfahren verwendet, um diejenigen Parameter zu berechnen, die mit empirischen Daten (M, Δ, Pmax, α, R) nicht unabhängig geschätzt werden konnten (Ergänzungstabelle S2). Die Optimierung dieser Parameter ergab die bestmögliche Übereinstimmung zwischen der Modellausgabe und der mittleren Anzahl beobachteter Arten in allen Tiefen. Zunächst wurde ein iterativer Algorithmus verwendet, der die Variation jedes Parameters innerhalb eines vermuteten Bereichs unter exakter Erfüllung der Modellgleichungen ermöglicht, um ein lineares Modell mit Korallenreichtum als Funktion der photosynthetisch nutzbaren Energie anzupassen. Mithilfe des Akaike Information Criterion (AIC) haben wir den Wertesatz ausgewählt, der die Abweichung zwischen der Ausgabe des Produktivitäts-Biodiversitätsmodells und den empirischen Daten minimiert. Anschließend wurden die Werte der Zielparameter, die den AIC minimierten, als Startwerte in einem auf die Nelder-Mead-Methode67 basierenden Minimierungsalgorithmus mit begrenzten Einschränkungen (Optimierungsfunktion) verwendet. Die Unter- und Obergrenzen jedes Parameters wurden auf der Grundlage empirischer Daten und physiologischer Grenzen bestimmt und waren zwischen den Standorten konstant. Als Antriebsfunktion wurde ein Tageszyklus der Sonnenstrahlung verwendet, der eine 12-stündige Sinuskurve beschreibt, die mittags bei 1800 μmol Quanten m−2 s−1 ihren Höhepunkt erreicht (das gewählte Maximum ist ein zufälliger Wert, der nahe an der natürlich auftretenden maximalen Bestrahlungsstärke an der Meeresoberfläche in tropischen Gebieten liegt13). . Alle Analysen wurden mit R Version 3.6.168 durchgeführt.

Die während der aktuellen Studie generierten und analysierten Daten sowie der zur Durchführung dieser Analysen verwendete Code sind auf Figshare (https://figshare.com/s/b73708c98e8108ec0352) frei verfügbar.

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Wir widmen dieses Manuskript dem Gedenken an Professor Robert (Bob) K. Trench, eine wegweisende Persönlichkeit für unser aktuelles Verständnis der Symbiosen wirbelloser Algen. Die Autoren danken Todd LaJeunesse, Mitzy F. Porras, Carlos Prada, Teresa Morán-López und M. Isabel Martínez-Rugerio für ihre wertvollen Beiträge; die Nationale Kommission für Aquakultur und Fischerei (CONAPESCA) für eine Forschungsgenehmigung (DGOPA 08606.251011.3021). Ein PASPA-Stipendium der DGAPA-UNAM unterstützte den Besuch von SE am Biologie-Department der Pennsylvania State University (PSU). Diese Arbeit wurde durch Startkapital der Pennsylvania State University an RI-P unterstützt.

Abteilung für Biologie, Pennsylvania State University, University Park, PA, 16802, USA

Tomás López-Londoño, Kelly Gómez-Campo und Roberto Iglesias-Prieto

Akademische Abteilung für Riffsysteme, Institut für Meereswissenschaften und Limnologie, Nationale Autonome Universität von Mexiko, 77500, Cancun, Quintana Roo, Mexiko

Xavier Hernandez-Pech & Susana Enriquez

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TL-L., KG-C., SE und RI-P. hat die Studie entworfen. XH-P. und KG-C. führte Korallenexperimente durch. TL-L. führte unter der Aufsicht von SE und RI-PTL-L eine Metaanalyse und ökophysiologische Modellierung durch. und RI-P. schrieb das Manuskript mit Beiträgen und Feedback aller Autoren. Alle Autoren haben die endgültige Fassung des Manuskripts gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Tomás López-Londoño oder Roberto Iglesias-Prieto.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

López-Londoño, T., Gómez-Campo, K., Hernández-Pech, X. et al. Photosynthetisch nutzbare Energie erklärt vertikale Muster der Artenvielfalt in Zooxanthellat-Korallen. Sci Rep 12, 20821 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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Eingegangen: 10. Juni 2022

Angenommen: 24. November 2022

Veröffentlicht: 02. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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