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Oct 08, 2023

Pilzparasitismus an Kieselalgen verändert Bildung und Bio

Band Kommunikationsbiologie

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 206 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Phytoplankton bildet die Basis aquatischer Nahrungsnetze und des Elementkreislaufs in verschiedenen aquatischen Systemen. Das Schicksal der aus Phytoplankton stammenden organischen Substanz bleibt jedoch oft ungeklärt, da sie durch komplexe, miteinander verbundene Remineralisierungs- und Sedimentationsprozesse gesteuert wird. Wir untersuchen hier einen selten berücksichtigten Kontrollmechanismus für sinkende organische Stoffströme: Pilzparasiten, die Phytoplankton infizieren. Wir zeigen, dass die bakterielle Kolonisierung auf pilzinfizierten Phytoplanktonzellen im Vergleich zu nicht infizierten Zellen in einem kultivierten Modellpathosystem (Kieselalge Synedra, Pilzmikroparasit Zygophlyctis und mitwachsende Bakterien) um das 3,5-fache und sogar um das ≥ 17-fache gefördert wird Feldpopulationen (Planktothrix, Synedra und Fragilaria). Zusätzliche Daten, die mit dem Synedra-Zygophlyctis-Modellsystem gewonnen wurden, zeigen, dass Pilzinfektionen die Bildung von Aggregaten reduzieren. Darüber hinaus ist die Kohlenstoffatmung doppelt so hoch und die Absetzgeschwindigkeit ist bei pilzinfizierten Aggregaten ähnlicher Größe im Vergleich zu nicht infizierten Aggregaten um 11–48 % niedriger. Unsere Daten deuten darauf hin, dass Parasiten das Schicksal von Phytoplankton-abgeleitetem organischem Material auf der Ebene einzelner Zellen bis hin zu einzelnen Aggregaten wirksam kontrollieren können, wodurch möglicherweise die Remineralisierung verbessert und die Sedimentation in Süßwasser- und Küstensystemen verringert wird.

Phytoplankton wächst schnell, erneuert seine Biomasse einmal pro Woche und hinterlässt mehrere Gigatonnen verrottender organischer Substanz in der Wassersäule der aquatischen Biosphäre1,2. Der größte Teil dieser zerfallenden organischen Substanz wird innerhalb der euphotischen Zone remineralisiert, aber ein kritischer Teil wird als sinkendes Partikelmaterial in verschiedene Systeme, einschließlich Süßwasser3,4 und Küstenumgebungen5,6, in tiefere Schichten exportiert. Dabei wird partikuläres organisches Material durch die Wassersäule in Richtung Sedimente transportiert – ein Mechanismus, der die benthopelagische Kopplung, also den Austausch von Energie, Masse und Nährstoffen zwischen pelagischen und benthischen Lebensräumen, vorantreibt. Das Absinken organischer Stoffe erhält somit das Leben unterhalb der euphotischen Zone aufrecht7, während es andererseits auch dazu führen kann, dass sich weltweit sauerstoffarme Gewässer in Gebieten ausdehnen, in denen der Sauerstoffverbrauch durch Remineralisierung organischer Stoffe die verfügbare Sauerstoffversorgung übersteigt8,9,10. Das Schicksal der aus Phytoplankton stammenden organischen Substanz ist daher von entscheidender Bedeutung für aquatische Nahrungsnetze und biogeochemische Kreisläufe.

Nach der Blüte können Phytoplanktonzellen zusammen mit Kotpellets und anderem Abfall zu Aggregaten gerinnen – sogenannter See- oder Meeresschnee –, die schnell mit Geschwindigkeiten von bis zu mehreren hundert Metern pro Tag absinken11. In dieser Hinsicht sind sinkende Aggregate primäre Transportmittel für (an-)organische Materie in die Tiefe12. Die Bildung, Remineralisierung und Sedimentation von Aggregaten werden üblicherweise durch physikalische und biologische Prozesse erklärt, wobei letztere eng mit der Beweidung durch Zooplankton, dem bakteriellen Abbau und der Viruslyse verbunden sind12,13,14,15,16. Jüngste Daten deuten jedoch darauf hin, dass uns noch immer einige entscheidende Verbindungen im Netzwerk biologischer Kontrollmechanismen für vertikale Flüsse organischer Materie fehlen17. Wasserpilze beispielsweise werden in diesem Zusammenhang kaum berücksichtigt, obwohl sie in verschiedenen Wassersystemen18,19, von Hochgebirgsseen20 über Küstengebiete21 bis hin zur Tiefsee22, reichlich vorhanden und aktiv sind. Mitglieder der Pilzabteilung Chytridiomycota, sogenannte Chytriden, können beispielsweise als Mikroparasiten auf Phytoplanktonzellen gedeihen. Diese Chytriden sind in Seen traditionell gut dokumentiert23, insbesondere während Blüteereignissen, wenn die Wirtshäufigkeit hoch ist24,25. In jüngerer Zeit haben sie auch in Küstensystemen zunehmend an Aufmerksamkeit gewonnen, nachdem sie beispielsweise in der hochproduktiven Auftriebsregion vor Chile26, im Arktischen Ozean27,28 und während schädlicher Algenblüten im Mittelmeer29 mikroskopisch beobachtet wurden. Mit Hochdurchsatz-Sequenzierungsmethoden wurden Chytridiomycota auch in anderen Meeresregionen nachgewiesen30,31,32,33,34 und DNA-basierte Häufigkeiten von Chytridiomycota wurden mit Phytoplanktonblüten oder Chlorophyll in Küstenregionen in Verbindung gebracht33,35,36,37, 38. Chytriden kommen daher häufig in Süßwasser- und Küstenregionen vor, in denen allgemein eine starke benthisch-pelagische Kopplung angenommen wird7,39, wohingegen ihre Verbreitung in offenen Meeresregionen mit bisher seltenen Beobachtungen weniger offensichtlich ist40.

Parasitäre Chytride infizieren bis zu 1–44 %24 oder sogar 80–100 % ihrer spezifischen Phytoplankton-Wirtspopulation41,42,43, einschließlich Kieselalgen, Dinoflagellaten und Cyanobakterien. Dadurch verändern sie die Dynamik der Phytoplanktonpopulationen44 und es wird angenommen, dass sie die Remineralisierung und Sedimentation organischer Stoffe beeinflussen45. In einem natürlichen See wurde gezeigt, dass sich mit Chytrid infiziertes Phytoplankton hauptsächlich in Oberflächengewässern zersetzt, während sich nicht infizierte Zellen in der Tiefe ansiedeln41. Es wurde außerdem geschätzt, dass 20–25 % des photosynthetisch gewonnenen Kohlenstoffs aus der infizierten Wirtspopulation zu parasitären Chytriden (über den Pilz-Shunt)46 und weiter zum Zooplankton (über den Mycoloop)47 geleitet werden. Es wurde daher angenommen, dass Chytriden ein integraler Bestandteil aquatischer Nahrungsnetze und des Elementkreislaufs sind23,48. Ihr Einfluss auf das Schicksal der Phytoplankton-Biomasse im Hinblick auf die Aggregatbildung und den vertikalen Fluss organischer Substanz ist jedoch weiterhin unbekannt.

Kieselalgen, die schnell sinkende Aggregate49,50 bilden und häufig einen hohen Anteil des Partikelexports ausmachen51,52, sind in Süßwasser- und Küstensystemen sehr anfällig für Pilzinfektionen26,28,44. Wir verwendeten daher eines der wenigen verfügbaren Diatomeen-Parasit-Modellpathosysteme (Süßwasser-Diatomee Synedra und Chytrid Zygophlyctis)53, um den Einfluss von Pilzinfektionen auf die Bildung und Eigenschaften sinkender Diatomeenaggregate und die damit verbundenen Flüsse organischer Substanz zu untersuchen. Dabei haben wir Zellaggregation, Massendichte, Absetzgeschwindigkeit, klebrige Polymere, Bakterienbesiedlung und Atmung berücksichtigt – Parameter, die alle eng mit Remineralisierungs- und Sedimentationsprozessen organischer Materie verbunden sind. Darüber hinaus haben wir diese kulturbasierten Untersuchungen durch Analysen der Bakterienhäufigkeit und der Infektionsprävalenz in Aggregaten ergänzt, die aus vor Ort beprobten Phytoplanktongemeinschaften gebildet wurden. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Epidemien von Mikroparasitenpilzen als episodisch wirksamer Kontrollmechanismus für den Fluss organischer Stoffe in der aquatischen Biosphäre angesehen werden müssen.

Daten aus der kultivierten Kieselalge Synedra sp. und das Pathosystem Chytrid Zygophlyctis planktonica werden als Modellsystem und Daten aus den Feldpopulationen als natürliche Systeme angegeben.

Wir inkubierten nicht-infizierte und Chytrid-infizierte Diatomeen-Kokulturen – im Folgenden nicht-infizierte bzw. pilzinfizierte Behandlung. Beide Kulturbehandlungen umfassten die Süßwasser-Pennat-Diatomee Synedra und mitwachsende Bakterien. Die vorgesehene Infektionsbehandlung umfasste zusätzlich den parasitären Chytrid Zygophlyctis, der Synedra-assoziierte Sporangien und frei lebende Zoosporen entwickelte, die beide Teil des Lebenszyklus dieses Pilzmikroparasiten sind53. Ein Satz beider Behandlungen (jeweils in dreifacher Ausfertigung) wurde über einen Wachstumszeitraum von neun Tagen gezüchtet und in Teilproben genommen, um die Kulturentwicklung zu überwachen (als Kultivierung bezeichnet). Ein zusätzlicher Satz wurde sechs Tage lang gezüchtet und anschließend in rotierende Zylinder überführt, um die Bildung und Eigenschaften von Aggregaten zu analysieren (sogenannte rotierende Zylinder). Die im Folgenden verwendeten Symbole, Begriffe und Abkürzungen sind im Ergänzungskasten S1 zusammengefasst.

Bei der Zellzählung unterschieden wir zwischen nicht infizierten, früh infizierten, reif infizierten, postinfizierten und zerfallenden Synedra-Zellen (Abb. 1). Nicht infizierte Synedra wurden als gesunde, intakte Zellen mit Chlorophyll-Autofluoreszenz erkannt. Früh infizierte Synedra zeigten eine verkapselte Zoospore, die auf reif infizierten Zellen zu einem reifen Sporangium (einschließlich sichtbarer Zoosporen) heranwuchs. Postinfizierte Synedra-Zellen zeigten Reste chitinhaltiger Zellwände als Zeichen früherer Infektionen nach der Freisetzung von Zoosporen. Zerfallende Zellen zeigten keine Chlorophyll-Autofluoreszenz und auch keine Anzeichen früherer Infektionen und waren daher höchstwahrscheinlich keiner Pilzinfektion ausgesetzt46.

a Nicht infizierte (nicht infizierte) gesunde Diatomeenzellen. b Infizierte Kieselalge mit eingekapselten Zoosporen (Enzyst, früh infiziert), die sich zu einem reifen Sporangium (mat sp, ausgereift infiziert) mit neuen Zoosporen im Inneren entwickelte. Die Zoosporen werden schließlich in das Umgebungswasser abgegeben und hinterlassen ein leeres transparentes Sporangium (leeres sp, postinfiziert) auf einer nicht lebensfähigen Wirtszelle (d). Gezeigt werden Hellfeld- und Epifluoreszenzbilder (Fluoreszenz). Sporangien werden in Blau (gefärbt mit Calcofluor White) und Diatomeen-Chloroplasten in Rot (Chlorophyll-Autofluoreszenz) dargestellt. Der Maßstabsbalken beträgt 20 µm (gilt für alle Panels).

Während der 9-tägigen Wachstumsperiode stieg die Gesamthäufigkeit von Synedra von etwa 0,8 × 104 auf 3 × 104 Zellen ml−1 (Abb. 2a, b), mit ähnlichen Wachstumsraten für nicht infizierte und infizierte Synedra-Populationen während des exponentiellen Wachstums (Tag). 0–4, 0,26 ± 0,02 bzw. 0,26 ± 0,02 d−1, P = 0,64, t-Test, N = 3 Inkubationsflaschen, siehe auch ergänzende Abbildung S1). In der infizierten Behandlung erreichte die Infektionsprävalenz (einschließlich frühinfizierter, reifer infizierter und postinfizierter Synedra-Zellen) am 6. Tag 47 % (überwiegend reif infizierte Zellen) und blieb bis zum 9. Tag (überwiegend postinfizierte Zellen) auf dem gleichen Prozentsatz -infizierte Zellen, Abb. 2b). Die Zeitreihendaten von Chlorophyll a unterschieden sich signifikant zwischen infizierten und nicht infizierten Kulturen (P < 0,0001, verallgemeinertes lineares gemischtes Modell GLMM, F4,16 = 217,63), mit ähnlichen Chlorophyll a-Gehalten in beiden Behandlungen am Tag 0–2 (P >). 0,05, t-Test, N = 3 Flaschen), aber deutlich geringere Chlorophyll-a-Gehalte in den infizierten vs. nicht-infizierten Kulturen während Tag 4–9 (z. B. Tag 9: 9,5 ± 1,2 und 30,1 ± 1,7 ng chl a mL−1). , bzw. P < 0,001, t-Test, N = 3 Kolben, Abb. 2c). Die Nährstoffkonzentrationen (analysiert am Ende der Inkubationen am Tag 9) waren in beiden Kulturbehandlungen ähnlich (NO3− + NO2−: 225 ± 2 und 243 ± 9 µmol L−1, P = 0,07; löslicher reaktiver Phosphor: 31 ± 2 und 34 ± 3 µmol L−1, P = 0,32; und gelöster organischer Kohlenstoff: 332 ± 24 und 299 ± 11 µmol L−1 in der nicht infizierten bzw. infizierten Behandlung, P = 0,12, t-Test, N = 3 Flaschen).

Kieselalgenhäufigkeit und Infektionsprävalenz in der nicht infizierten (a) und pilzinfizierten Kultur (b), c Chlorophyll a sowie d TEP- und e CSP-Konzentrationen, überwacht über neun Tage. Die gestapelten Balken a, b zeigen Mittelwerte (Balkenhöhe) mit dreifachen Datenpunkten (Kreise) und Standardabweichungen (Fehlerbalken). Daten in c–e werden als einzelne Datenpunkte angezeigt, während Linien Mittelwerte für aufeinanderfolgende Zeitpunkte verbinden (Symbole für Mittelwerte werden nicht angezeigt). Die in der oberen rechten Ecke jedes Diagramms angezeigten P-Werte zeigen statistisch signifikante Unterschiede zwischen der gesamten Zeitreihe jedes Parameters in beiden Behandlungen (GLMM) an. Statistisch signifikante Unterschiede zwischen Behandlungen zu einzelnen Zeitpunkten sind mit Sternchen (*P < 0,05, ***P < 0,001) gekennzeichnet. a–e N = 3 Inkubationsflaschen. c–e Blaue und rote Elemente repräsentieren Daten der nicht infizierten bzw. infizierten Kulturen. Transparente TEP-Exopolymerpartikel, mit CSP Coomassie-Blau färbbare Partikel, XG-Äquivalent. Xanthangummi-Äquivalente, BSA-Äquivalente. Äquivalente von Rinderserumalbumin.

Transparente Exopolymerpartikel (TEP) und Coomassie Blue Stainable Particles (CSP) wurden mikroskopisch und spektrophotometrisch bestimmt54,55,56. Die photometrisch analysierten TEP-Konzentrationen stiegen bis zum 6. Tag an und sanken danach in beiden Behandlungen (Bereich: 0,07–0,75 µg XG-Äquivalent mL−1, Abb. 2d). Die zeitabhängige Entwicklung der TEP-Konzentrationen war jedoch zwischen den Behandlungen signifikant unterschiedlich (P = 0,005, GLMM, F4,16 = 5,618). Die TEP-Konzentrationen waren am 2. Tag signifikant höher (P < 0,001), am 9. Tag jedoch signifikant niedriger (P = 0,04, paarweiser Vergleich) bei der infizierten Behandlung im Vergleich zur nicht infizierten Behandlung. An den anderen Probenahmetagen wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen beiden Behandlungen festgestellt (P > 0,22). Ähnlich wie die TEP-Konzentrationen stiegen die CSP-Konzentrationen bis zum 6. Tag an und sanken danach (Bereich: 0,07–0,39 µg BSA-Äquivalent mL-1, Abb. 2e), es wurden jedoch keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen den Behandlungen festgestellt (P = 0,34 für GLMM, F4). ,16 = 1,2145 und P > 0,09 für den paarweisen Vergleich zwischen einzelnen Probenahmetagen). Die mikroskopisch ermittelten Zahlen von TEP und CSP waren sehr unterschiedlich und reichten von 119 bis 3672 TEP ml−1 (dTEP = 2–4 µm, A = 3–12 µm2) und von 966 bis 21.196 CSP ml−1 (dCSP = 3–12 µm2). 6 µm, A = 9–32 µm2) in beiden Kulturbehandlungen (Bereiche stellen Mittelwerte während des Tages 0–9 dar, Daten sind in den Zusatzdaten 6 aufgeführt). Es wurden keine statistisch signifikanten Unterschiede in den TEP- und CSP-Größen und -Flächen zwischen den Behandlungen festgestellt (P > 0,13).

Mithilfe der Fluoreszenzmikroskopie zählten wir (i) frei lebende Bakterien sowie mit Kieselalgen assoziierte Bakterien auf der Grundlage ihrer Assoziation mit (ii) nicht infizierten, (iii) früh infizierten, (iv) reif infizierten und (v) Post-Bakterien auf -infizierte und (vi) verfallende Synedra-Zellen. Am 9. Tag war die Häufigkeit von Diatomeen-assoziierten Bakterien in Verbindung mit nicht infizierten Synedra-Zellen am niedrigsten (6,5 ± 4,2 Diatomeen-1-Bakterien) und nahm mit zunehmendem Infektionsstadium zu, von früh infiziert zu reif infiziert, nach der Infektion. und verfallende Synedra-Zellen (9,9 ± 10,5, 9,6 ± 7,2, 16,1 ± 12,0 bzw. 24,2 ± 13,7 Bakterien-Diatomeen-1, Abb. 3a). Das gleiche Zellstadium von Synedra wurde in der nicht infizierten Kultur von weniger Bakterien besiedelt als in der infizierten Kultur (3,1 ± 2,2 bzw. 6,5 ± 4,2 Bakterien pro nicht infizierter Synedra-Zelle und 17,8 ± 15,3 bzw. 24,2 ± 13,7 Bakterien pro). zerfallende Synedra-Zelle). Folglich waren mit Kieselalgen assoziierte Bakterien in der infizierten Kultur insgesamt dreimal häufiger anzutreffen (Abb. 3b). Die Häufigkeit freilebender Bakterien nahm mit der Zeit zu und erreichte in der infizierten Kultur am Tag 4 (P = 0,0004) und am Tag 6 (P = 0,0001) deutlich höhere Häufigkeiten. Am 9. Tag war die Häufigkeit frei lebender Bakterien jedoch in beiden Behandlungen ähnlich (P = 0,59, t-Test, N = 3 Inkubationsflaschen, Abb. 3c).

Die Häufigkeit von Diatomeen-assoziierten Bakterien wird pro einzelner Synedra-Zelle (a) und pro Kulturvolumen (b) am Tag 9 angezeigt. Die Bakterien wurden basierend auf ihrer Assoziation mit einzelnen Synedra-Zellen unterschiedlicher Infektionsstadien gruppiert. Die Buchstaben a–d in (a) bezeichnen deutlich unterschiedliche Gruppen (Kruskal-Wallis, P <0,05, N = Anzahl der analysierten Synedra-Zellen). Die Daten werden als einzelne Datenpunkte (weiß gefüllte Kreise), das 25., 50. und 75. Perzentil (graue Kästchen), Mittelwerte (blau und rot gefüllte Kreise) und Verteilungskurven (Kernelglättung) angezeigt. Daten der vorherigen Probenahmetage 0–6 sind in den Zusatzdaten 2 aufgeführt. Gestapelte Balken in b stellen einzelne Probenreplikate dar. c Reichlich freilebende Bakterien. Einzelne Datenpunkte werden als Kreise und Linien dargestellt, die Mittelwerte über die Zeit verbinden (Symbole der Mittelwerte werden nicht angezeigt). Die Zeitreihendaten der Häufigkeit freilebender Bakterien unterschieden sich signifikant zwischen beiden Behandlungen (P = 0,012, GLMM, F4,16 = 4,591). Blaue und rote Elemente stellen Daten aus nicht infizierten bzw. pilzinfizierten Kulturen dar. Statistisch signifikante Unterschiede zu einzelnen Zeitpunkten sind mit Sternchen gekennzeichnet (***P < 0,001). b, c N = 3 Inkubationsflaschen.

Die Aggregatbildung war in Gegenwart des Pilzparasiten erheblich reduziert, das heißt, die Aggregate waren bei pilzinfizierten Synedra-Behandlungen im Vergleich zu nicht infizierten Synedra-Behandlungen weniger häufig und kleiner (Abb. 4a – d). Im Detail waren während der ersten 12 Stunden der Aggregatbildung kleine Aggregate (d = 0,4–1,3 mm) 38 ± 14-mal weniger häufig (Bereich: 20–58-mal, # L−1) und umfassten 46 ± 24-mal weniger häufig. Mal weniger kumulatives Aggregatvolumen (Bereich: 13–78-fach, mm3 L−1, N = 5 Zeitpunkte) bei der Behandlung mit pilzinfizierten Synedra. Danach kamen auch große Aggregate (>1,3–5,6 mm) häufig vor, und beide Größenklassen (d = 0,4–1,3 mm und >1,3–5,6 mm) waren 6 ± 4-mal weniger häufig (Bereich: 2–14-fach). und umfasste 9 ± 7-mal weniger kumulatives Aggregatvolumen (Bereich: 3–25-fach, N = 10 Zeitpunkte) während Pilzinfektionen. Aggregate innerhalb des Behälters mit der kleinsten Größe (d = 0,35–0,46 mm) waren am häufigsten (bis zu 80 bzw. 26 Aggregate L−1 in der nicht infizierten bzw. pilzinfizierten Behandlung, Abb. 4e, f), während große Aggregate vorhanden waren (d = 2,2–3,8 mm) machten den größten Teil des kumulativen Aggregatvolumens aus (bis zu 20 bzw. 2 mm3 L−1 bei den nicht infizierten bzw. pilzinfizierten Behandlungen, Abb. 4g, h).

a, b Größenspektren von Aggregaten während der ersten 30 Stunden der Zylinderrotation. Größenspektren zeigen die Anzahl der Aggregate pro Wasservolumen, normiert auf die Breite jedes Größenbehälters. Zur Visualisierung des breiten Größenspektrums wurde eine Log-Transformation verwendet. Werte von –1,0 zeigen an, dass keine Aggregate in der jeweiligen Größenklasse vorhanden waren (dh log10(0) wurde auf –1,0 gesetzt). Kleine schwarze Punkte markieren die abgetasteten Zeitpunkte und Größenbereiche. c, d Beispielhafte Partikelbilder, aufgenommen nach 30 h. e–h Aggregatkonzentrations- und Volumenspektren für Behälter unterschiedlicher Größe werden für Aggregate angezeigt, die nach 6 und 30 Stunden abgebildet wurden. Der Durchmesser stellt den äquivalenten Kreisdurchmesser (ECD) dar. Die Daten in e–h werden als einzelne Datenpunkte (Dreifache) angezeigt und Linien verbinden Mittelwerte für aufeinanderfolgende Zeitpunkte (Symbole für Mittelwerte werden nicht angezeigt, Fehlerbalken stellen jedoch Standardabweichungen dar). Leere und gefüllte Kreise zeigen Daten nach 6 und 30 Stunden. Der Bildgebungsaufbau ist in der ergänzenden Abbildung S2 dargestellt. Ergänzende Abbildung S3 zeigt beispielhafte Aggregate, die nach der Probenahme abgebildet wurden, und den Aggregationsstatus nach 45 Stunden in der infizierten Behandlung.

Wir haben einzelne Aggregate aus den rotierenden Zylindern beprobt, um ihre biophysikalischen Eigenschaften zu analysieren. Diese Aggregate waren ähnlich groß und hatten einen mittleren Durchmesser von 2,4 ± 1,3 mm für nicht infizierte Aggregate und 2,4 ± 1,0 mm für infizierte Aggregate (P = 0,93, t-Test, Tabelle 1). Bakterien kamen auf pilzinfizierten Aggregaten fünfmal häufiger vor als auf nicht infizierten Aggregaten (12,3 ± 0,8 × 104 und 2,7 ± 0,5 × 104 Bakterien agg−1, P < 0,0001, t-Test, Abb. 5a), und zwar aufgrund von zwei Aspekte. Erstens war die Häufigkeit von Kieselalgen-assoziierten Bakterien bei nicht infizierten Synedra am niedrigsten und nahm sukzessive bei frühinfizierten, reifinfizierten, postinfizierten und zerfallenden Synedra zu (0,8–18,8 Bakterien Diatomeen-1, Abb. 5b). Und zweitens waren mit Pilzen infizierte Zellen im Vergleich zum Umgebungswasser 1,7-fach in Aggregaten angereichert (71 ± 3 % bzw. 42 ± 3 % Infektionsprävalenz, P < 0,0001, t-Test, Abb. 5c). Diese Anreicherung war hauptsächlich auf postinfizierte Zellen zurückzuführen, die in den Aggregaten 2,6-mal häufiger vorkamen als im Umgebungswasser (51 ± 6 % und 19 ± 3 % relative Häufigkeit, P < 0,0001, t-Test, Abb. 5d).

Bakterienhäufigkeit auf ganzen Aggregaten (a) und einzelnen Synedra-Zellen (b), Infektionsprävalenz (c) und relative Häufigkeit verschiedener Synedra-Zelltypen innerhalb von Aggregaten und im Umgebungswasser (d). Bakterien in einem wurden auf der Grundlage ihrer Assoziation mit einzelnen Synedra-Zelltypen innerhalb einzelner Aggregate gruppiert. Die Buchstaben a–e in b bezeichnen deutlich unterschiedliche Gruppen (Kruskal–Wallis, P < 0,05). N gibt die Anzahl der analysierten Zellen an. Die Daten in b werden als einzelne Datenpunkte (weiße Kreise), das 25., 50. und 75. Perzentil (graue Kästchen), Mittelwerte (blau und rot gefüllte Kreise) und Verteilungskurven (Kernelglättung) angezeigt. Gestapelte Balken in a, d repräsentieren einzelne Replikate. Massendichte (e), Absetzgeschwindigkeiten (f) und Atmungsraten (g, h) einzelner Aggregate. f Die Absetzgeschwindigkeiten korrelierten positiv mit dem Aggregatdurchmesser. Die angepassten Kurven (Potenzfunktion) unterschieden sich signifikant zwischen beiden Behandlungen (P = 0,04). Blaue und rote Elemente repräsentieren Daten der nicht infizierten bzw. pilzinfizierten Aggregate. g Atmungsraten, angegeben als nmol O2 pro µmol agg-POC × h, definieren den Sauerstoffverbrauch pro mol Aggregat-POC und Stunde. Raten von 0,1 d−1 deuten darauf hin, dass 10 % des aggregierten POC pro Tag eingeatmet wurden. h Atmungsraten pro besiedeltem Meter, geschätzt für Aggregate unterschiedlicher Größe. Raten von 0,1 % m−1 deuten darauf hin, dass 0,1 % des Gesamt-POC pro besiedeltem Meter veratmet wurden. Die Daten in c, e, g werden als einzelne Datenpunkte (weiße Kreise), das 25., 50. und 75. Perzentil (weiße Kästchen) und Mittelwerte (schwarze Kreise) angezeigt.

Die Massendichte ρs-agg von Aggregaten, d. h. die Dichte des Partikelmaterials in hydratisierten Aggregaten (auch als feste hydratisierte Dichte bezeichnet)57, war bei nicht infizierten Aggregaten deutlich höher als bei infizierten Aggregaten (1,284 ± 0,003 und 1,258 ± 0,004 g). cm−3, P < 0,0001, t-Test, Abb. 5e, Tabelle 1). In ähnlicher Weise waren die Massendichten einzelner ρs-Zellen bei nicht infizierten Synedra-Zellen signifikant höher als bei infizierten Synedra-Zellen (1,269 ± 0,001 bzw. 1,251 ± 0,004 g cm−3, P = 0,002, t-Test, Tabelle 1). . Überschussdichten, definiert als die Massendichten von Aggregaten im Überschuss im Verhältnis zum Umgebungswasser, waren bei nicht infizierten Aggregaten im Vergleich zu pilzinfizierten Aggregaten ebenfalls signifikant höher (0,8 ± 0,3 und 0,6 ± 0,1 mg cm−3, Welch-Test). , P = 0,009, siehe ergänzende Abbildung S4a für die Kurvenanpassung zwischen Größe und Überdichte). Die Absetzgeschwindigkeiten lagen zwischen 52 und 534 md−1 und nahmen mit zunehmender Aggregatgröße zu. Die Größen-Sedimentationsgeschwindigkeits-Kurvenanpassung (Leistungsfunktion, wie von 58 verwendet) unterschied sich signifikant zwischen nicht infizierten und infizierten Aggregaten (P = 0,04, F-Test zum Vergleich der Kurvenanpassung, F1,22 = 3,651, Abb. 5f). Die fraktale Dimension D3, die die fraktale Geometrie von Aggregaten beschreibt, war bei nicht infizierten Aggregaten deutlich niedriger als bei pilzinfizierten Aggregaten (2,37 ± 0,30 und 2,64 ± 0,24, P = 0,005, Tabelle 1), was auf eine kompaktere, geringere Dichte hinweist poröse Struktur infizierter Aggregate (siehe ergänzende Abbildung S4b für die Kurvenanpassung zur Ableitung von D3). Dieser Hinweis wurde jedoch nicht durch ähnliche Porositäten von nicht infizierten und infizierten Aggregaten (Tabelle 1) und schnellere Absetzgeschwindigkeiten für nicht infizierte im Vergleich zu infizierten Aggregaten (Abb. 5f) bestätigt. Der Kohlenstoffgehalt war für beide Aggregattypen ähnlicher Größe ähnlich (6,7 ± 2,8 und 8,0 ± 5,3 µg POC agg−1, P = 0,52, t-Test), aber die kohlenstoffspezifischen Atmungsraten waren für Pilze im Durchschnitt zweifach höher. infizierte Aggregate im Vergleich zu nicht infizierten Aggregaten (0,16 ± 0,08 und 0,34 ± 0,08 d−1, P = 0,0002, t-Test, Abb. 5g). Diese Atmungsraten sind hoch im Vergleich zu zuvor gemessenen Raten von im Labor gebildeten und vor Ort beprobten Aggregaten (ungefährer Bereich: 0,06–0,13 d−1)6,57,59,60,61,62,63. Aufgrund der langsameren Absetzgeschwindigkeit und der höheren Atmungsrate atmeten infizierte Aggregate schätzungsweise 2,4–3,7-mal mehr Kohlenstoff pro abgesetztem Meter als nicht infizierte Aggregate (Durchmesserbereich: 1–5 mm, Abb. 5h).

Wir haben eine natürliche Phytoplanktongemeinschaft in einem gemäßigten See (Lake Stechlin) beprobt, die hauptsächlich aus filamentösen Cyanobakterien (Planktothrix, 398 ± 74 Filamente ml−1 und Aphanizomenon/Pseudanabaena, zusammen 443 ± 11 Filamente ml−1) und Kieselalgen (Synedra 280 ±) bestand 63 Zellen ml−1 und Stephanodiscus/Fragilaria, zusammen 1382 ± 345 Zellen ml−1). Chytrid-Infektionen waren bei Planktothrix-, Synedra- und Fragilaria-Zellen am höchsten, und daher haben wir diese Taxa genauer untersucht (~2 % Infektionsprävalenz während unserer Probenahme, während Prävalenzen von bis zu 44 % bei Synedra- und Fragilaria-Zellen zuvor beobachtet wurden). am selben Ort)24. Die Bakterienhäufigkeit war auf infizierten Zellen ≥17-mal höher als auf nicht infizierten Zellen (Planktothrix: 0,1 ± 1,2 und 13,4 ± 14,8 Bakterien 100 µm-Filament−1, Synedra: 0,9 ± 2,2 und 17,5 ± 20,9 Bakterien Diatomeen−1 und Fragilaria). : 0,5 ± 1,5 bzw. 8,8 ± 6,3 Bakterien Diatomeen−1, Abb. 6a). Bei Planktothrix und Fragilaria waren mit Pilzen infizierte Zellen in Aggregaten relativ häufiger anzutreffen als im Umgebungswasser (Planktothrix: 3,4 ± 2,7 % und 0,2 ± 0,4 % Infektionsprävalenz, P < 0,001, t-Test, N = 30 bzw. 29). ; und Fragilaria: 2,1 ± 1,6 % und 0,5 ± 1,3 %, P < 0,001, t-Test, N = 30 bzw. 29, Abb. 6b). Im Gegensatz dazu waren die relativen Häufigkeiten infizierter Synedra-Zellen in beiden Aggregaten und im Umgebungswasser ähnlich (2,6 ± 3,1 % und 2,7 ± 3,5 % Prävalenz, P = 0,47, t-Test, N = 30 bzw. 29).

a Bakterienhäufigkeit auf nicht infizierten und mit Pilzen infizierten Phytoplanktonzellen. Die Anzahl der assoziierten Bakterien wird pro 100 µm Filamentlänge (Planktothrix) bzw. pro Diatomeenzelle (Synedra und Fragilaria) angegeben. b Infektionsprävalenz im Umgebungswasser und in Aggregaten nach Zellaggregation in rotierenden Zylindern. N gibt die Anzahl der analysierten Zellen a oder die Anzahl der Aggregate und Umgebungswasserproben b an. Die Daten werden als einzelne Datenpunkte (weiße Kreise), das 25., 50. und 75. Perzentil (graue Kästchen), Mittelwerte (blaue und rote Kreise) und Verteilungskurven (Kernelglättung) angezeigt.

Das Verständnis des sinkenden Flusses partikulärer organischer Materie stellt seit langem eine Herausforderung in der Wasserwissenschaft dar, während in den letzten zwei Jahrzehnten die Betrachtung der vielfältigen Mechanismen, die diese Flüsse steuern, erheblich zugenommen hat14,64,65,66,67. Wir schlagen vor, dass Epidemien von eukaryotischen Mikroparasiten, wie den hier untersuchten parasitären Pilzen, als zusätzlicher biologischer Mechanismus betrachtet werden sollten, der den vertikalen Fluss organischer Materie abschwächen kann, neben dem allgemein betrachteten bakteriellen Abbau, der viralen Lyse und der Beweidung durch Zooplankton64,68, 69. Auf diesem Vorschlag bauen wir in der folgenden Diskussion auf. Unsere Daten stammen jedoch größtenteils aus einem Modellsystem und aus der Süßwasserumgebung. Wir ermutigen daher zukünftige Studien zu eukaryotischen Parasiten in verschiedenen aquatischen Systemen, um ihr volles Potenzial zur Modulation sinkender organischer Stoffströme aufzudecken. Darüber hinaus induzieren parasitäre Infektionen Kaskadeneffekte auf die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft70, die Zooplanktonproduktion71,72 und das Kohlenstoffrecycling46, von denen bekannt ist, dass sie vertikale Massenflüsse verändern6,50,73,74,75,76,77. Der gewichtete Einfluss von Parasitenepidemien auf sinkende organische Stoffströme variiert daher wahrscheinlich in vielfältigen Planktonnetzwerken – Variationen, die wir gerade erst zu entwirren beginnen.

Die photosynthetische Biomasse der Diatomeen-Wirtspopulation war während Pilzinfektionen erheblich verringert, was durch eine bis zu dreifach geringere Chlorophyll-a-Prävalenz bei 47 % Infektionsprävalenz im Vergleich zur nicht infizierten Kultur impliziert wird (Abb. 2c). Ob dieser Rückgang des Chlorophylls tatsächlich zu einem Rückgang der photosynthetischen Aktivität führt, wurde bisher nicht quantifiziert, aber bei Meeresalgen wurde gezeigt, dass Chytrid-Infektionen die photosynthetische Effizienz verringern78. Die Reduzierung der photosynthetischen Pigmente könnte somit auch die photosynthetische Biomasse verringern, die in die Tiefe exportiert werden könnte. Die Bakterienhäufigkeit, insbesondere die von Phytoplankton-assoziierten Bakterien, wurde bei Pilzinfektionen auf den kultivierten Synedra-Zellen um das Dreifache erhöht (Abb. 3a, b), im Einklang mit früheren Laborstudien46,71,79,80. Wir haben dieses Muster hier auch für Feldpopulationen bestätigt, die einen noch höheren – mindestens um eine Größenordnung – Anstieg der Bakterienbesiedlung auf pilzinfizierten im Vergleich zu nicht infizierten Phytoplanktonzellen zeigten (Abb. 6a). Diese Beobachtung kann durch Wechselwirkungen zwischen Phytoplankton und Bakterien erklärt werden, die für das Zellwachstum unter nährstoffarmen Bedingungen in der Natur wichtiger sind als unter nährstoffreichen Bedingungen in Kultur. Die bakterielle Kolonisierung auf infiziertem Phytoplankton wurde möglicherweise durch bakterielle Chemotaxis gefördert, da Bakterien häufig von zersetzenden, nährstoffaustretenden Phytoplanktonzellen angezogen werden81,82,83. Darüber hinaus können gesunde Diatomeenzellen opportunistische Bakterien durch chemische Signale aktiv abwehren84, eine Fähigkeit, die pilzinfizierte Wirtszellen möglicherweise verloren haben und infolgedessen während unserer Inkubationen von Bakterien überwuchert wurden.

Parasitäre Infektionen reduzierten die Bildung sinkender Kieselalgenaggregate erheblich. Beispielsweise erreichten Aggregate mit einer Größe von mehr als 0,5 mm, die in natürlichen Systemen den Abwärtsfluss dominieren können,85,86, nach 6 Stunden, wenn keine parasitären Pilze vorhanden waren, Häufigkeiten von 5 L−1, wohingegen es 12 Stunden dauerte, um vergleichbare Häufigkeiten zu erreichen, wenn Parasiten vorhanden waren vorhanden (Abb. 4). Die Aggregatbildung in rotierenden Zylindern hängt im Allgemeinen von der Zellkonzentration und der Klebrigkeit von Zelle zu Zelle ab12,13. In unseren Kulturinkubationen waren die Zellkonzentrationen bei beiden Behandlungen ähnlich (~5000 Synedra L−1, ähnlich wie Synedra-Blüten87), aber die Klebrigkeit, d. h. die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Zellen bei Begegnung koagulieren, war bei Pilzinfektionen vermutlich verringert. Die Klebrigkeit von Zellen und Partikeln kann durch die Anwesenheit von Exopolymeren wie TEP und CSP erhöht werden, die allgemein als saure Polysaccharide bzw. alkalische Aminosäuren klassifiziert werden88,89. Die TEP-Konzentrationen zeigten im Laufe der Zeit in unserer nicht infizierten und infizierten Synedra-Kultur eine signifikant unterschiedliche Dynamik (Abb. 2d). Allerdings waren die Unterschiede in den absoluten TEP-Konzentrationen an jedem Probenahmetag gering, und wir gehen davon aus, dass Pilzinfektionen eher die molekulare Zusammensetzung als die TEP-Konzentration veränderten. Die CSP-Konzentrationen waren in beiden Kulturbehandlungen ähnlich, was frühere Vermutungen stützt, dass CSP weniger an der Aggregatbildung beteiligt ist als TEP90.

Interessanterweise aggregierten infizierte Zellen in der mit Pilzen infizierten Population bevorzugt gegenüber nicht infizierten Zellen, und dennoch war die Gesamtaggregation im Vergleich zu nicht infizierten Populationen verringert. Um diese Beobachtung zu erklären, betrachten wir mechanische und chemische Klebrigkeit91. Was die mechanische Klebrigkeit betrifft, so erhöhte die Entwicklung von Pilzsporangien an der Außenseite infizierter Synedra-Zellen die effektive Größe der Zellen, was möglicherweise die Begegnungsrate zwischen Partikeln und die Verschränkung von Zellen erhöhte (siehe ergänzende Abbildung S5 zur Veranschaulichung). Was die chemische Klebrigkeit betrifft, müssen wir möglicherweise zwischen zellassoziierten und frei suspendierten Polymeren unterscheiden, wie kürzlich für Kieselalgen gezeigt92. Wir vermuten, dass Pilzinfektionen die Polysaccharide hin zu (1) weniger frei suspendierten Polymeren verschoben haben, was die Gesamtaggregation verringert, aber (2) zu mehr adhäsiven Polymeren an der Zelloberfläche infizierter Synedra-Zellen, was deren Klebrigkeit von Zelle zu Zelle erhöht. Tatsächlich deutet das beobachtete schnellere Wachstum der Bakterienpopulationen bei den infizierten Behandlungen (Abb. 3) auf eine Veränderung des organischen Kohlenstoffpools während Pilzinfektionen hin, wie bereits gezeigt79. Darüber hinaus ist bekannt, dass bakterielle Aktivitäten, die durch Pilzinfektionen46 beeinträchtigt werden, die Aggregatbildung entweder fördern oder hemmen93,94. Wir gehen daher davon aus, dass frei suspendierte Polymere bei Pilzinfektionen von frei lebenden Bakterien effektiver abgebaut wurden, während sich zellassoziierte Polymere an der Oberfläche postinfizierter Kieselalgen ansammelten. Um diese Hypothese zu testen, empfehlen wir, die molekulare Zusammensetzung und Klebrigkeit sowohl zellassoziierter als auch frei suspendierter Polymere während parasitärer Infektionen zu untersuchen.

Synedra-Zellen in Kultur sowie vor Ort beprobte Planktothrix- und Fragilaria-Zellen aggregierten bei einer Infektion bevorzugt im Vergleich zu ihren nicht infizierten Gegenstücken. Im Gegensatz dazu zeigten im Feld beprobte infizierte Synedra-Zellen keine solche bevorzugte Aggregation, da nicht infizierte und infizierte Zellen proportional gleichmäßig in Aggregaten und im Umgebungswasser verteilt waren. Unser Synedra-Zellisolat stammte aus einem anderen See (Haussee) als die im Feld entnommenen Zellen (Stechlinsee) und ihre Morphologien waren unterschiedlich (z. B. waren im Feld entnommene Zellen etwa viermal länger als das Zellisolat). Die unterschiedlichen Aggregationsmuster zwischen kultivierten und vor Ort beprobten Synedra könnten daher auf gattungsspezifische Unterschiede (einschließlich Wechselwirkungen zwischen Diatomeen-spezifischen Bakterien) oder sogar stammspezifische Unterschiede zurückzuführen sein, wie man sie von Virusinfektionen auf Phytoplankton kennt95. Darüber hinaus zeigten postinfizierte Synedra-Zellen in Kultur ein höheres Aggregationspotential als früh infizierte und reif infizierte Zellen (Abb. 5). Das Infektionsstadium ist daher entscheidend für die Untersuchung der Aggregationsdynamik. In den vor Ort beprobten Populationen haben wir nicht zwischen verschiedenen Infektionsstadien unterschieden (Zellen wurden ausschließlich als nicht infiziert oder infiziert klassifiziert), aber angesichts der geringen Infektionsprävalenz vermuten wir, dass sich die vor Ort beprobte Synedra-Population in einem frühen epidemischen Stadium befand mit überwiegend frühinfizierten Zellen.

Durch die Entwicklung von Sporangien an der Außenseite der Wirtszelle vergrößerte sich das Biovolumen der Diatomeenzellen um 16 ± 5 % (N = 20 Zellen, Tabelle 1) mit überwiegend organischem Material mit nach Literaturwerten eher geringer Dichte (Zytoplasma: 1,10 g). cm−3, Chitin: 1,425 g cm−3) im Vergleich zu kieselsäurehaltigen Frusteln (1,82 g cm−3)96,97. Die geringere Massendichte infizierter Synedra-Zellen und -Aggregate im Vergleich zu nicht infizierten Zellen und Aggregaten kann außerdem durch mehr zellassoziierte Polymere (wie TEP), weniger Zellen pro Aggregat oder dünnere Silica-Frusteln erklärt werden, da sich Bakterien bekanntermaßen auflösen Silica98. Nach dem Gesetz von Stokes (Gleichung 5) führen niedrigere Massendichten zu einem langsameren Absetzen, was durch zwei Beweislinien in unserem Datensatz bestätigt wurde. Erstens schätzten wir auf der Grundlage der Regression zwischen Größe und Absetzgeschwindigkeit (Abb. 5f), dass infizierte Aggregate (71 % Prävalenz, d = 1–5 mm) 11–48 % langsamer sanken als nicht infizierte Aggregate. Und zweitens würden die hier gemessenen geringeren Massendichten (gemessen in einem Dichtegradienten) und geringeren Überschussdichten (Gleichung 4) infizierter gegenüber nicht infizierten Aggregaten beide zu ca. 30 % langsamere Absetzgeschwindigkeiten infizierter Aggregate (gemäß dem Stokes-Gesetz), ähnlich der Größen-Sedimentationsgeschwindigkeits-Regression. Wir kommen daher zu dem Schluss, dass wirtsassoziierte Sporangien die Zellgröße von Diatomeenzellen erhöhten, aber ihre Masse pro Volumen (g cm−3) verringerten, was ihre Sedimentation verlangsamte. Eine verringerte Aggregatbildung und damit kleinere Aggregate während Pilzepidemien können einen noch stärkeren Einfluss auf die Sinkgeschwindigkeiten haben. Beispielsweise betrugen die maximalen Aggregatdurchmesser 1 mm bei der nicht infizierten Behandlung, aber nur 0,5 mm bei der infizierten Behandlung nach 6 Stunden Aggregatbildung. Eine solche zweifache Verringerung des Aggregatdurchmessers führte zu einer dreifach langsameren Sinkgeschwindigkeit (entsprechend der Regression von Größe und Absetzgeschwindigkeit in Abb. 5f).

Aggregate, die zu 71 % aus pilzinfizierten Zellen bestanden, atmeten doppelt so viel Kohlenstoff pro Tag wie nicht infizierte Aggregate mit ähnlicher Größe und ähnlichem POC-Gehalt (Abb. 5g). Wir gehen davon aus, dass diese höheren Atmungsraten auf den oben erwähnten Anstieg der Bakterienhäufigkeit bei Pilzinfektionen und auf die Atmung der parasitierenden Pilze zurückzuführen sind. Chytrid-Pilze wachsen als wirtsassoziierte Sporangien, die nach der Reifung frei schwimmende Zoosporen abgeben, um sich einen neuen Wirt zu suchen. Insbesondere bei diesen Zoosporen ist ein hoher Sauerstoffbedarf zu erwarten, da sie reich an Sterolen und Fettsäuren99.100 sind, die ihr intensives Schwimm- und Suchverhalten unterstützen. Unter Berücksichtigung der hier ermittelten Kohlenstoffatmungsraten und Absetzgeschwindigkeiten (Abb. 5h) haben wir grob geschätzt, dass infizierte Aggregate (d = 1 mm) 37 % und nicht infizierte Aggregate nur 12 % (d. h. dreimal weniger) verloren hätten ihren anfänglichen Kohlenstoffgehalt nach dem Absetzen in 50 m, was auf eine erhebliche Verringerung der Exporteffizienz aufgrund von Pilzinfektionen hinweist.

Insgesamt ergaben unsere Inkubationen, dass Pilzinfektionen den Chlorophyllgehalt, die Zellmassendichte, die Zellaggregation, die Aggregatgröße und die Absetzgeschwindigkeit verringerten, aber die bakterielle Besiedlung und Kohlenstoffatmung auf der Skala von Einzelzelle bis Einzelaggregat erhöhten (Abb. 7). . Infolgedessen ist zu erwarten, dass Pilzinfektionen die Flüsse organischer Substanz durch verschiedene Mechanismen in Richtung einer verringerten Sedimentation und einer erhöhten Remineralisierung verschieben, was Auswirkungen auf die ökosystemweite Bentho-Pelagic-Kopplung hat. Angesichts der Tatsache, dass Pilzparasiten in aquatischen Systemen in verschiedenen Klimazonen auf der ganzen Welt weit verbreitet sind27,28,29,44, einschließlich produktiver Auftriebsregionen26, kommerzieller Massenkulturen101 und Gebieten, die von schädlichen Algenblüten betroffen sind29, haben ihre Epidemien daher das Potenzial, die Stärke und Effizienz zu verringern der vertikalen Flüsse organischer Stoffe in natürlichen und künstlich angelegten Gewässern.

Der blaue und rote Text und die Pfeile zeigen die durch Pilze verursachte Zunahme bzw. Abnahme der einzelnen Eigenschaften an. Diatomeenzellen a und Aggregate b sind in Hellgrau dargestellt, Diatomeen-Chlorophyll in Grün, Pilzsporangium und Zoosporen in Orange und Bakterien in Dunkelgrau.

Das Modellpathosystem umfasste den pennaten Diatomeenwirt Synedra sp. Ehrenberg, 1830 (auch als Ulnaria102 bezeichnet, Stamm HS-SYN2, l = 87,6 ± 4,1, w = 3,3 ± 0,5 und h = 5,0 ± 0,8 µm, N = 50 Zellen) und das parasitäre Chytrid Zygophlyctis planktonicum (Stamm SVdW- SYN-CHY1), einschließlich wirtsassoziierter Sporangien (7,5 ± 0,8 µm, N = 20) und Zoosporen (d = 3 µm, gemessen in53), isoliert aus Seen in Norddeutschland53. Die Bakterien wurden zusammen mit der Kieselalge und dem Chytrid isoliert und mehrere Monate lang in einem nährstoffreichen Medium in Co-Kultur gehalten, was wahrscheinlich zu einer Selektion kopiotroper Taxa führte46. Chytrid-Infektionen auf dem Diatomeenwirt wurden durch frei schwimmende Zoosporen ausgelöst, die sich an eine Wirtszelle anhefteten, diese einschlossen und sich zu epibiotischen Sporangien entwickelten, während sie über ein rhizoidales System in das Innere des Wirts eindrangen und es verdauten53. Innerhalb des (Zoo-)Sporangiums wurde die nächste Generation von Zoosporen gebildet und schließlich durch den Bruch des Sporangiums freigesetzt. Ein Infektionszyklus dauerte 1–2 Tage. Jede Infektion war tödlich und verhinderte eine weitere Vermehrung des Wirts.

Batch-Kulturen wurden in CHU-10-Medium (Ergänzungstabelle S1) bei konstanter Temperatur (17 ° C) gezüchtet. Das Lichtregime war 16:8 h und lieferte 40 µE s−1m−2 während der 16-stündigen Lichtphase. Synedra wurde als 12 × 650 ml in 1-l-Erlenmeyerkolben gezüchtet, bis sie ca. 7500 Zellen ml−1. Die Hälfte dieser Flaschen (6 × 650 ml) wurde anschließend mit einer Synedra-Zygophlyctis-Kokultur (40 ml mit ca. 98 % Prävalenz) beimpft, einschließlich reifer Pilzsporangien, die voraussichtlich innerhalb der nächsten Stunden neue Zoosporen freisetzen (infiziert). Behandlung). Die resultierende Infektionsprävalenz lag bei der infizierten Behandlung am Tag 0 bei 9 %. Die anderen 6 × 650 ml-Flaschen blieben ohne Zygophlyctis (nicht infizierte Behandlung). Um die Kulturentwicklung im Laufe der Zeit zu überwachen, wurden 6 × 650 ml (drei pro Behandlung) neun Tage lang gezüchtet und Teilproben entnommen (siehe Kultureigenschaften). Die restlichen 6 × 650 ml (drei pro Behandlung) wurden sechs Tage lang gezüchtet und anschließend in rotierende Zylinder überführt, um die Bildung von Aggregaten zu verfolgen (siehe Bildung und Charakterisierung sinkender Aggregate). Erlenmeyerkolben wurden einmal täglich vorsichtig von Hand geschüttelt, um die Zellen zu resuspendieren und mit Wasser zu mischen.

Nach 0, 2, 4, 6 und 9 Tagen wurden Teilproben aus den nicht infizierten und pilzinfizierten Diatomeenkulturen (in dreifacher Ausfertigung) entnommen. CHU-10-Medium diente als Blindwert für alle Analysen.

Für Chlorophyll-A- und Nährstoffanalysen wurden 3 ml in 15-ml-Falcon-Röhrchen überführt und 20 Minuten lang bei 4 °C und 3000 U/min zentrifugiert. Der Überstand wurde vorsichtig entfernt und das verbleibende Pellet in 90 % Aceton extrahiert, bei –20 °C eingefroren und nach einem Monat mit einem Fluorometer (436/680 nm, Hitachi Fluoreszenzspektrometer F-7000) analysiert. Die Chlorophyll-a-Konzentrationen wurden berechnet und um Phäopigmente korrigiert, gemessen nach der Ansäuerung103. Die Kalibrierung erfolgte mit einem Chlorophyll-Standard (Anacystis nidulans, Sigma C6144, 0,3–300 ng mL−1, Präzision ±1 %). Die Konzentrationen von Nitrat/Nitrit und löslichem reaktivem Phosphor wurden aus 0,45 µm gefiltertem Wasser durch Fließinjektionsanalyse (FIA) und spektrometrische Detektion (ISO-13395-D28 bzw. ISO/DIS-15681-2) bestimmt. Die Konzentrationen von gelöstem organischem Kohlenstoff (DOC) wurden aus GF/75-gefiltertem Wasser auf einem TOC-V CPH mit einem nichtdispersiven Infrarotsensor (Shimadzu, Kyoto, Japan) unter Verwendung einer katalytischen Verbrennungsoxidation analysiert.

Die Häufigkeit von Kieselalgen und die Infektionsprävalenz wurden anhand von 2-ml-Unterproben analysiert, die in Mikrozentrifugenröhrchen überführt, mit Lugol konserviert (50 µl pro 100 ml Probe, Lugol-Rezept siehe Ergänzungstabelle S1) und bei 4 °C im Dunkeln gelagert wurden . Synedra-Zellen wurden in Utermöhl-Planktonkammern (Hydrobios, Deutschland) unter einem inversen Epifluoreszenzmikroskop (Nikon Ti2-E, 400-fache Vergrößerung) gezählt. Die chitinhaltigen Zellwände von Sporangien wurden mit Calcofluor White (CFW, 5 µg mL−1, Anregungswellenlänge Ex 387/11, Emissionswellenlänge Em 442/46 nm, Merck F3543)104 gefärbt. Synedra-Zellen wurden in (i) nicht infizierte, (ii) früh infizierte, (iii) reife infizierte, (iv) postinfizierte und (v) verfallende Zellen differenziert (siehe Abb. 1 für Zelltyp i–iv). ). Die Chlorophyll-Autofluoreszenz wurde bei Ex 635/18 nm und Em 680/42 nm untersucht. Wir zählten mindestens 50 Zellen pro Gruppe (i–iv) oder die Hälfte der Kammer, wenn weniger Zellen vorhanden waren.

Für die Analyse der Bakterienhäufigkeit wurden 0,5–1 ml mit Paraformaldehyd (PFA, 1,5 % Endkonzentration) konserviert, auf Polycarbonatfilter (PC, 0,2 µm, 25 mm, Whatman) filtriert und bei –20 °C gelagert. Vorherige Analysen wurden Filter mit 4′,6-Diamidino-2-phenylindol (DAPI, 1 µg mL-1) und Weizenkeim-Agglutinin (WGA konjugiert an Alexa Fluor™ 488, 5 µg mL-1, Bindung an chitinöse Zellwände) gefärbt , Thermo Fisher Scientific W11261)104. Die Bakterien wurden unter einem Fluoreszenzmikroskop (Leitz Leica DMRB) bei 1000-facher Vergrößerung gezählt. Für jede Gruppe und jedes Replikat wurden 20 Synedra-Zellen (für anhaftende Bakterien) oder 20 Zählgitter (für frei lebende Bakterien) untersucht, um repräsentative Mittelwerte zu erreichen (Standardfehler ≤ 5 %).

Transparente Exopolymerpartikel (TEP) und Coomassie Blue Stainable Particles (CSP) wurden mikroskopisch und spektrophotometrisch bestimmt54,55,56. Volumina von 22 ml für spektrophotometrische und 2 ml für mikroskopische Analysen wurden vorsichtig (<150 mbar) auf PC-Filtern (0,4 µm, 25 mm, Nucleopore, Whatman) filtriert. TEP-Filter wurden 5 s lang mit Alcian Blue (AB, 0,02 %, pH = 2,5) und CSP-Filter 30 s lang mit Coomassie Brilliant Blue G (CBB-G, 0,04 %, pH = 7,4) gefärbt. Nach dem Färben wurden die Filter mit MilliQ gespült, um überschüssigen Farbstoff zu entfernen, und bei –20 °C gelagert. Als Blindwert wurde sterilfiltriertes Wasser (0,2 µm) aus den Kulturen verwendet. Für spektrophotometrische Analysen wurde AB in 80 % H2SO4 und CBB-G in 3 % SDS in 50 % Isopropylalkohol extrahiert, wie in den ergänzenden Methoden S1 angegeben. Die TEP-Konzentrationen werden relativ zu Xanthangummi (µg XG-Äquivalente L-1) und die CSP-Konzentrationen relativ zu Rinderserumalbumin (µg BSA-Äquivalente L-1) angegeben.

Für mikroskopische Analysen wurden die gefärbten Filter auf CytoClear-Objektträger gelegt und unter einem Mikroskop (Hellfeld, 200-fache Vergrößerung) untersucht. Für jeden Filter wurden 40 Bilder zufällig entlang zweier Transekte über die gesamte Filterfläche aufgenommen. Es wurde darauf geachtet, während der gesamten Bildaufnahme die gleichen Mikroskop- und Kameraeinstellungen zu verwenden. Bildanalysen wurden in ImageJ 1.51p105 durchgeführt. Die Bilder wurden hinsichtlich ungleichmäßiger Lichtintensitäten im Hintergrund korrigiert und in separate RGB-Kanäle aufgeteilt. Der blaue Kanal wurde vom roten Kanal abgezogen, um Chlorophyll-bezogene Bereiche und Umrisse von Kieselalgenzellen zu entfernen. Die erhaltenen 8-Bit-Graustufenbilder wurden farblich invertiert und ein globaler Schwellenwert angewendet. Automatisierte Partikelanalysen in ImageJ lieferten die Anzahl der Partikel pro Filterfläche (zur Berechnung der Anzahl der Partikel pro gefiltertem Volumen, # mL−1) und die Querschnittsfläche A jedes Partikels (zur Berechnung des äquivalenten Kreisdurchmessers ECD, unter der Annahme einer sphärischen Geometrie, angegeben als Durchmesser). Partikel mit ECD < 3 µm wurden nicht berücksichtigt. Da die automatische TEP- und CSP-Erkennung nicht perfekt war, wurden die verarbeiteten Bilder visuell mit den Originalbildern verglichen und falsch umrandete TEP oder CSP manuell aus dem Datensatz entfernt. Zellumrisse und Infektionsstadien waren auf unseren Bildern schlecht sichtbar, und daher haben wir alle zellassoziierten TEP- und CSP-Umrisse entfernt, um keine Verzerrung hervorzurufen. In die Mikroskopieanalysen wurden daher nur frei suspendierte TEP und CSP einbezogen, wohingegen die spektrophotometrischen Analysen frei suspendierte und zellassoziierte TEP und CSP umfassten.

Zur Analyse der Massendichte von Diatomeenzellen (am Tag 6) wurden 10 ml in 15 ml Falcon-Röhrchen überführt und zentrifugiert (3000 U/min, 5 min). Der Überstand wurde vorsichtig entfernt und die Zellen wurden in 1 ml CHU-10-Medium resuspendiert und auf einen Dichtegradienten übertragen, der aus sechs viskosen Schichten mit von oben nach unten zunehmender Dichte (1,18–1,38 g cm−3) bestand. Die viskosen Schichten wurden mit Mischungen aus kolloidalem Siliciumdioxid Ludox TM (50 Gew.-% Suspension in H2O, Merck 420778), Saccharose und destilliertem Wasser49 hergestellt. Nach 12 Stunden und einem zusätzlichen Zentrifugationslauf (3000 U/min, 5 Minuten) hatten sich die Zellen in der Dichteschicht abgesetzt, die der Massendichte ρs-Zellen ihres Partikelmaterials bei Hydratisierung in Flüssigkeit entsprach (auch als feste hydratisierte Dichte bezeichnet)57. Die intakten Dichteschichten (mit bloßem Auge sichtbar) wurden in 2-ml-Röhrchen aufgeteilt und bei 4 °C gelagert. Die Hälfte jeder Probe wurde mit einem Dichtemessgerät (Anton Paar DMA 38) auf ihre Massendichte ρs-Zellen (g cm−3) analysiert. Die andere Hälfte wurde zur Zählung nicht infizierter und infizierter Diatomeenzellen (nach CFW-Färbung) unter einem inversen Fluoreszenzmikroskop mit kombinierter Hellfeld- und UV-Anregung (400-fache Vergrößerung, Olympus CKX41, Japan) verwendet.

Dreifache nichtinfizierte und mit Pilzen infizierte Kulturen wurden sechs Tage lang gezüchtet, bis die Infektionsprävalenz in der infizierten Behandlung 59 ± 3 % (N = 3 Flaschen) erreicht hatte. Danach wurden die Kulturen mit CHU-10-Medium auf ca. verdünnt. 5000 Zellen ml−1 (ähnlich der Zellhäufigkeit während Blüteszenarien87) und in rotierende Zylinder (r = 8,5 cm, h = 10 cm, V = 2,3 l, blasenfrei) überführt, um die Aggregation von Zellen aufgrund ihrer Klebrigkeit und Differenzierung nachzuahmen Absetzverhalten (Aufbau ist in der ergänzenden Abbildung S2 dargestellt). Diese Technik ermöglicht die Bildung von Aggregaten, die üblicherweise größer sind und schneller sinken als natürliche Aggregate (z. B. vergleiche mit106), deren physikalische Eigenschaften wie Dichte, Porosität und Zusammensetzung jedoch mit denen natürlicher Aggregate vergleichbar sind107,108. Die anfänglichen Kieselalgenhäufigkeiten waren in beiden Behandlungen ähnlich (5.363 ± 495 Zellen ml bzw. 4.765 ± 367 Zellen ml, P = 0,17, t-Test, N = 3 Zylinder). Die Zylinder wurden bei 17 °C im Dunkeln auf einem Rolltisch mit 1–2 U/min gedreht. Die Aggregatbildung wurde über die Zeit mit einem Mini Deep-Focus Particle Imager (MDPI, Bellamare, La Jolla, CA, USA) aufgezeichnet. Der MDPI ist ein „Shadowgraph Imager“, der eine Nahinfrarot-LED-Lichtquelle (A007 Indus Star, LED Dynamics, Randolph, VT, USA) hinter einer Lochblende und einen Satz identischer plankonvexer Kollimatorlinsen verwendet, um parallele Lichtstrahlen zwischen den zu erzeugen LED-Licht-Pod und Kamera-Pod (Ergänzende Abbildung S2). Durch die Verwendung dieses parallelen Lichts, also der telezentrischen Optik, wurde sichergestellt, dass alle Aggregate im Fokus waren, unabhängig von ihrer Position zwischen den Linsen109. Wir haben alle 2–9 Stunden zwei Bildsequenzen pro Zylinder aufgenommen. Jede Sequenz dauerte mindestens eine Rotation (50 Bilder). Das Probenahmevolumen zweier Bildsequenzen umfasste 2 × 0,35 L, was 30 % des gesamten Zylindervolumens entspricht.

Bildsequenzen wurden ähnlich wie TEP- und CSP-Bilder verarbeitet (siehe oben). Die Zuschlagstoffe wurden gezählt, gemessen und in Größenklassen eingeteilt, wobei der obere Durchmesser das 1,3-fache des unteren Größenklasses betrug. Die resultierenden elf Größenklassen reichten von 0,4 bis 5,6 mm (Aggregate mit einem ECD < 0,4 mm wurden aus dem Datensatz ausgeschlossen und Aggregate mit einem ECD > 5,6 mm waren nicht vorhanden). Wir haben die Anzahl der Aggregate pro Größenklasse gezählt, angegeben als Aggregatanzahlkonzentration N(d) (# L−1). Um die Anzahlkonzentration als Funktion der Größe zu beschreiben, wurde das Aggregatgrößenspektrum n(d) (# L−1 mm−1) berechnet als

wobei ∆d (mm) die Breite jeder Größenklasse ist (d entspricht ECD)110. Das Volumenspektrum nVd wurde durch Normalisierung der Volumenverteilung auf die Aggregatgröße berechnet

Dabei ist Vagg (mm3) das durchschnittliche Volumen einzelner Aggregate in jeder Größenklasse111. Vagg und d (gleich ECD) wurden aus A berechnet, das aus den Bildanalysen abgeleitet wurde und eine sphärische Geometrie annahm. Nach dem Stoppen der Rotation wurden einzelne Aggregate mit einer Glaspipette mit großer Bohrung für verschiedene Analysen entnommen. Um sicherzustellen, dass die Aggregatgrößen für nicht infizierte und infizierte Aggregate ähnlich waren, wurden 30 Stunden nach der nicht infizierten Behandlung und 45 Stunden nach der nicht infizierten Behandlung Proben der Aggregate entnommen (Einzelheiten siehe ergänzende Abbildung S3). Für nachfolgende Analysen wurden die Aggregate in fünf Sätze gruppiert (Satz I–V mit jeweils 4–12 Replikataggregaten), da nicht alle Parameter am selben Aggregat gemessen werden konnten.

Set I war es gewohnt, Größe, Porosität, Überschussdichte, Absetzgeschwindigkeit und fraktale Dimension zu bestimmen. Die Aggregate wurden direkt nach der Probenahme mit einer Kompaktkamera (Panasonic DMC-TZ22, 14 MP) abgebildet. Die Querschnittsfläche A wurde in ImageJ bestimmt und zur Berechnung des ECD und des Volumens V unter der Annahme einer sphärischen Geometrie verwendet. Die Porosität φ wurde berechnet als:

Dabei ist ∆ρ die Überschussdichte der Aggregate und ρs-agg die Massendichte des Partikelmaterials in den Aggregaten bei Hydratisierung in Flüssigkeit (feste hydratisierte Dichte)57. Wir haben die Absetzgeschwindigkeit U von Aggregaten in einer Absetzsäule (d = 11 cm, h = 40 cm) gemessen. Die Säule wurde mit dem gleichen Wasser wie die rotierenden Zylinder gefüllt und auf der gleichen Temperatur (17 °C) gehalten. Es war doppelwandig, mit einem 2 cm breiten, mit Wasser gefüllten Zwischenraum und einer versiegelten Oberseite, mit Ausnahme eines 2 cm breiten Einlasses zum Einbringen der Zuschlagstoffe. Dieser Aufbau minimierte Konvektionsströme in der Säule während Absetzversuchen112. Jedes Aggregat konnte sich frei aus der Pipette mit breiter Bohrung im Wasser absetzen. Das Absinken wurde mit einer Stoppuhr auf 15 cm gemessen. Überschüssige Dichten ∆ρ von Aggregaten wurden mithilfe des Stokes-Gesetzes berechnet, das für Ballast-Phytoplankton-Aggregate gilt113

Dabei ist ν die kinematische Viskosität (1,085 × 10−2 cm2 s−1 bei 17 °C) und g die Erdbeschleunigung (981 cm s−2). Daraus werden der Luftwiderstandsbeiwert CD und die Reynolds-Zahl Re abgeleitet

Wir haben die fraktale Struktur von Aggregaten anhand ihrer dreidimensionalen fraktalen Zahl D3 bestimmt. D3 wurde aus der Steigung von d und U nach der Log-Log-Transformation abgeleitet (Ergänzende Abbildung S4b)112.

Set II wurde für die Sauerstoffatmung und die Analyse von partikulärem organischem Kohlenstoff (POC) verwendet. Einzelne Aggregate wurden mit 0,2 µm gefiltertem Wasser aus den rotierenden Zylindern in gasdichte 5,9-ml-Exetainer®-Fläschchen überführt. Die Sauerstoffkonzentrationen wurden mit einem Sauerstoffmikrosensor vom Clark-Typ (OX-500, Unisense A/S, Dänemark) unmittelbar nach Zugabe der Aggregate und nach 24-stündiger Inkubation bei 17 °C im Dunkeln gemessen. Während der Inkubation drehte sich der Exetainer, um die Aggregate frei schwebend zu halten und den diffusionsbegrenzten Gasaustausch an der Aggregatoberfläche zu minimieren114. Die Sauerstoffverbrauchsraten wurden in kohlenstoffspezifische (C-spezifische) Atmungsraten umgerechnet, indem ein Atmungsquotient von 1,2 mol O2 zu 1 mol CO2115 angenommen und auf die aggregatspezifischen POC-Gehalte normiert wurde. Verschiebungen der Sauerstoffkonzentration, beispielsweise aufgrund von Temperaturänderungen, wurden in Kontrollfläschchen mit 0,2 µm gefiltertem Wasser, jedoch ohne Aggregate, getestet. Die beobachtete Verschiebung der Sauerstoffkonzentration war in den Kontrollfläschchen deutlich geringer als in den Fläschchen mit Aggregaten (2 ± 1 % und 11 ± 6 %, N = 6 bzw. 18 Fläschchen, P < 0,001). Nach der Inkubation wurden die Aggregate einzeln auf vorverbrannte GF/F-Filter (25 mm, Whatman) filtriert und für spätere POC-Analysen bei –20 °C gelagert. Nach der Lagerung wurden die Filter über HCl abgedampft und über Nacht bei 50 °C getrocknet. Der POC wurde nach der Verbrennung mit einem Kohlenstoffanalysator (Surface C-800, Eltra Analysers, 0,01 mg C-Standard, 2 % Präzision) analysiert. Die Kohlenstoffatmungsraten werden in den Einheiten d−1 und % m−1 angegeben (Abb. 5g, h), die die anteilige Kohlenstoffatmung innerhalb einzelner Aggregate pro Tag bzw. pro besiedeltem Meter definieren. Die Atmungsraten pro besiedeltem Meter, auch als Remineralisierungslängenskala L6 bezeichnet, wurden berechnet als

für Aggregate mit d = 1–5 mm, basierend auf der Kurvenanpassung zwischen Größe und Absetzgeschwindigkeit (Abb. 5f) und der mittleren Atmungsfrequenz pro Tag (Abb. 5g).

Set III und IV dienten der Bestimmung der Infektionsprävalenz und der Bakterienhäufigkeit. Einzelne Aggregate und 1 ml des Umgebungswassers wurden wie oben beschrieben beprobt und unter dem Mikroskop untersucht (siehe Abschnitt Kultureigenschaften). Kurz gesagt, die Infektionsprävalenz in Synedra-Populationen wurde in Lugol-konservierten Proben analysiert (400-fache Vergrößerung), wohingegen die Häufigkeit von Synedra-assoziierten Bakterien in PFA-konservierten Proben analysiert wurde (1000-fache Vergrößerung). Die Aggregate wurden vor der Filtration und/oder Zählung durch leichtes Schütteln in 2-ml-Mikrozentrifugenröhrchen aufgelöst, um einzelne Synedra-Zellen unter dem Mikroskop untersuchen zu können. Die Anzahl der aggregatassoziierten Bakterien (pro Aggregat) wurde berechnet, indem die Anzahl der assoziierten Bakterien pro Synedra-Zelltyp mit der Häufigkeit jedes Synedra-Zelltyps pro Aggregat multipliziert wurde. Wir gingen von 20.000 Synedra-Zellen pro Aggregat aus, da wir durchschnittlich 22.843 ± 34.443 Synedra-Zellen pro Aggregat mit d = 2,1 ± 0,8 mm (N = 18) zählten.

Set IV wurde verwendet, um die Massendichte einzelner Aggregate ρs-agg abzuleiten. Einzelne Aggregate wurden vorsichtig auf einen Dichtegradienten übertragen. Das weitere Vorgehen ähnelte dem für ρs-Zellen verwendeten Protokoll, d. h. nach dem Zentrifugieren und Absetzen wurde die Schicht, die das Aggregat enthielt, beprobt und auf ihre Massendichte analysiert (siehe oben, letzter Absatz im Abschnitt „Kultureigenschaften“).

Während der Frühlingsblüte im April 2018 wurde eine Planktongemeinschaft aus dem Stechlinsee (Norddeutschland) beprobt. Die Zellen wurden aus 0–10 m mit einem handgehaltenen Planktonnetz (25 µm Maschenweite, Hydro-Bios) konzentriert und in 10 l resuspendiert von in-situ-Oberflächenwasser aufgenommen und in drei rotierende Zylinder überführt. Die Zylinder rotierten 12 Stunden lang im Dunkeln bei 7,5 °C (In-situ-Temperatur, 1,5 U/min), bis sich makroskopische Aggregate (d = 2–4 mm) bildeten. Einzelne Aggregate wurden mit einer Glaspipette mit breiter Bohrung und Teilvolumina des Umgebungswassers mit einer Plastikspritze beprobt. Aus jedem Zylinder wurden zehn Replikate (10x Aggregate und 10 × 2 ml Umgebungswasser) entnommen und in zwei Hälften geteilt. Eine Hälfte wurde zur Bestimmung der Infektionsprävalenz einzelner Phytoplankton-Taxa und die andere Hälfte zur Zählung zellassoziierter Bakterien aufbewahrt. Probenkonservierung und Mikroskopieanalysen wurden wie oben beschrieben durchgeführt (siehe Abschnitt Kultureigenschaften).

Paarweise Vergleiche zwischen Mittelwerten wurden mit dem Mann-Whitney-Test für nicht normalverteilte Daten, dem Welsh-Test für normalverteilte Daten mit ungleicher Varianz und dem t-Test für normalverteilte Daten mit gleicher Varianz (Agricolae v. 1.3.1 in R). Die Normalverteilung wurde mit dem Shapiro-Test und die Datenvarianz mit dem F-Test getestet. Statistische Unterschiede zwischen mehreren Gruppen wurden mit dem Kruskal-Wallis-Test ermittelt (bei Ablehnung der Normalverteilung mit Bonferroni-Korrektur zur P-Wert-Anpassung). Statistisch signifikante Unterschiede zwischen Zeitreihendaten wurden basierend auf verallgemeinerten linearen gemischten Modellen (GLMM, lmerTest v. 3.1.3 in R) berechnet. Die Daten wurden logarithmisch transformiert, wenn die Annahme der Homogenität der Varianz abgelehnt wurde (visuelle Überprüfung anhand von Residuen-gegen-Anpassungs-Diagrammen). Paarweise Vergleiche in Zeitreihendaten wurden mit emmeans (Version 1.7.2 in R) durchgeführt. Statistische Tests und Darstellungen wurden in R 3.3.0116 und Origin2021 durchgeführt. Statistische Tests wurden zweiseitig durchgeführt. Das Signifikanzniveau lag bei 0,05. P-Werte auf sehr hohen Signifikanzniveaus werden mit <0,001 oder <0,0001 angegeben. Unsicherheiten (± sd), die aus kombinierten Unsicherheiten einzelner Variablen abgeleitet wurden, wurden nach den Gesetzen der Fehlerfortpflanzung berechnet. Die Anzahl der Wiederholungen wird für jeden Mittelwert im Ergebnisteil angegeben.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die in den Abbildungen dargestellten und im Text erwähnten Daten sind in den Zusatzdatendateien (Ergänzungsdaten 1–6) aufgeführt. Für Partikelanalysen verwendete Bilder und der Bildverarbeitungscode können auf Dryad https://doi.org/10.5061/dryad.2rbnzs7s7 heruntergeladen werden. Weitere Datenanfragen richten Sie bitte an den entsprechenden Autor.

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Wir danken Hannah Bachmann, Matthias Bodenlos, Monika Degebrodt, Hannah Gebhardt, Maren Lentz, Uta Mallok, Monika Papke, Solvig Pinnow, Ignacio Rodanes Ajamil, Michael Sachtleben und Kensuke Seto für ihre fantastische Unterstützung bei Experimenten und Probenanalysen. Besonders danken wir Christiane Hassenrück für die statistische Beratung. Die Förderung erfolgte durch das DFG-Stipendium IV 124/3-1 (an HPG und MHI zur Finanzierung des Projekts und zur Unterstützung des IK) und das Emmy Noether-Projekt KL 3332/1-1 (an das IK zur Finanzierung des Projekts und zur Unterstützung des IK). ). Weitere Fördermittel kamen von der DFG (GR1540-33-1 an HPG zur Unterstützung der Kulturpflege), der Helmholtz-Gemeinschafts-Nachwuchsgruppe SeaPump VH-NG-1000 (an MHI zur Unterstützung von CMF und MHI), dem AWI-Strategiefonds-Projekt „ EcoPump“ (an CMF zur Unterstützung von CMF), die Japan Society for the Promotion of Science (vergibt JSPS KAKENHI 15KK0026, 16H02943 und 19H05667 an MK zur Unterstützung von MK) und das DFG-Forschungsschwerpunkt „The Ocean Floor – Earth's Uncharted“. Schnittstelle“: EXC-2077-390741603 und im Rahmen des HGF-Infrastrukturprogramms FRAM des Alfred-Wegener-Instituts Helmholtz-Zentrum für Polar- und Meeresforschung (an MHI zur Unterstützung von MHI). Das MDPI wurde vom Bundesministerium für Bildung und Forschung, BMBF (033W034A an JCN) finanziert.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Silke Van den Wyngaert

Aktuelle Adresse: Fachbereich Biologie, Universität Turku, 20014, Turku, Finnland

Clara M. Flintrop

Aktuelle Adresse: The Inter-University Institute for Marine Sciences in Eilat, Eilat, 8810302, Israel

Carolina Cisternas-Novoa

Aktuelle Adresse: Ocean Sciences Centre, Memorial University of Newfoundland, St. John's, NL, A1C 5S7, Kanada

Abteilung für Plankton und Mikrobielle Ökologie, Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei (IGB), 16775, Stechlin, Deutschland

Isabell Klawonn, Silke Van den Wyngaert, Tim JW Walles, Jens C. Nejstgaard und Hans-Peter Grossart

Abteilung für Biologische Ozeanographie, Leibniz-Institut für Ostseeforschung Warnemünde (IOW), 18119, Rostock, Deutschland

Isabell Klawonn

Alfred-Wegener-Institut (AWI), Helmholtz-Zentrum für Polar- und Meeresforschung, 27570, Bremerhaven, Deutschland

Morten H. Iversen und Clara M. Flintrop

Zentrum für Marine Umweltwissenschaften (MARUM) und Universität Bremen, 28359, Bremen, Deutschland

Morten H. Iversen und Clara M. Flintrop

Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung (GEOMAR), 24148, Kiel, Deutschland

Carolina Cisternas-Novoa

Fakultät für Naturwissenschaften, Toho-Universität, Funabashi, Chiba, 274-8510, Japan

Maiko Kagami

Fakultät für Umwelt- und Informationswissenschaften, Yokohama National University, Yokohama, Kanagawa, 240-8502, Japan

Maiko Kagami

Institut für Biochemie und Biologie, Universität Potsdam, 14469, Potsdam, Deutschland

Hans-Peter Großart

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Konzeptualisierung: IK und S.Vd.W. Methodik: IK, S.Vd.W, MHI, TJWW, CCN, JCN, MK und HPG Untersuchung: IK, S.Vd.W., CMF und MK Visualisierung: IK Supervision: IK, MHI und HPG Verfassen des Originals Entwurf: IK. Korrekturlesen und Lektorat: IK, S.Vd.W., MHI, TJWW, CMF, CCN, JCN, MK und HPG

Korrespondenz mit Isabell Klawonn.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Trang Nguyen, Kyle Mayers und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Linn Hoffmann und David Favero. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Klawonn, I., Van den Wyngaert, S., Iversen, MH et al. Pilzparasitismus an Kieselalgen verändert die Bildung und die biophysikalischen Eigenschaften sinkender Aggregate. Commun Biol 6, 206 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04453-6

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Eingegangen: 19. Oktober 2022

Angenommen: 10. Januar 2023

Veröffentlicht: 21. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04453-6

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