Apr 09, 2023
Der Raub von Nacktschnecken fördert den Siliziumkreislauf von Schwämmen
Wissenschaftliche Berichte Band 13,
Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 1178 (2023) Diesen Artikel zitieren
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Kieselalgen spielen eine Schlüsselrolle im marinen Kieselsäurekreislauf, doch neuere Studien haben gezeigt, dass auch Schwämme einen wichtigen Einfluss auf diese Dynamik haben können. Sie reichern über lange Zeiträume große Vorräte an biogener Kieselsäure in ihrem Körper an, die im Jahresmaßstab kaum schwanken. Die Beobachtung eines abrupten Rückgangs der Schwammbiomasse bei gleichzeitiger starker Zunahme der Häufigkeit einer schwammfressenden Nacktschnecke (Doris verrucosa) veranlasste uns, eine einjährige Studie über die Auswirkungen der Nacktschneckenprädation auf den Siliziumhaushalt eines Schwamms (Hymeniacidon perlevis) durchzuführen. Bevölkerung. Nach 5 Monaten der Raubtierjagd änderte sich die Häufigkeit der Schwammindividuen nicht, aber ihre Biomasse nahm um 95 % ab, wovon 48 % auf die Nacktschneckenraubtierjagd zurückzuführen waren. Etwa 97 % der von Nacktschnecken während der Nahrungsaufnahme aufgenommenen Schwammnadeln wurden ausgeschieden, die meisten davon intakt, was auf eine hohe Ablagerungsrate von Schwammkieselsäure in den umliegenden Sedimenten schließen lässt. Nach der Prädation erholten sich die Biomassebestände der Schwämme innerhalb von sieben Monaten teilweise. Dies beinhaltete eine schnelle Wachstumsrate und eine starke Assimilation von gelöstem Silizium. Überraschenderweise traten die höchsten Siliziumabsorptionsraten auf, wenn die Konzentration gelösten Siliziums im Meerwasser minimal war (< 1,5 µM). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der jährliche Zyklus von Schwammprädation und -erholung beispiellose intrajährliche Veränderungen in den Schwammsiliziumbeständen auslöst und den Kreislauf dieses Nährstoffs fördert. Sie unterstreichen auch die Notwendigkeit einer unterjährlichen Datenerfassung, um die Dynamik und Widerstandsfähigkeit der Funktionsweise des Schwammökosystems zu verstehen.
Silizium ist ein wichtiger Nährstoff im Ozean, der für eine Vielzahl von Meeresorganismen notwendig ist, um ihre Siliziumskelette aufzubauen und zu wachsen. Zu diesen Organismen, die als Verkieseler bezeichnet werden, gehören Organismen unterschiedlicher trophischer Ebenen und ökologischer Relevanz, wie Kieselalgen, Silicoflagellaten, die meisten Arten von Rhizarien und Schwämmen sowie einige Arten von Choanoflagellaten1. Unter ihnen sind Kieselalgen und Schwämme die am häufigsten vorkommenden pelagischen bzw. benthischen Verkieseler. Diese Organismen spielen eine wichtige ökologische Rolle in Meeresökosystemen. Kieselalgen sind für etwa 40 % der Primärproduktivität der Ozeane und des Exports von partikulärem Kohlenstoff von der Oberfläche in die Tiefsee verantwortlich2,3. Schwämme tragen durch die benthisch-pelagische Kopplung zum Recycling von Nährstoffen zu höheren trophischen Ebenen und zur Erhöhung der marinen Artenvielfalt von Mikro- und Makroorganismen bei4,5. Daher ist Silizium eine entscheidende Ressource für Silicifier, die für die Erhaltung der Artenvielfalt und der Nahrungsnetze im Meer wichtig sein können und letztendlich Auswirkungen auf die menschliche Bevölkerung haben6,7.
Unter den Verkieselern sind Schwämme die einzige Gruppe von Metazoen (d. h. Tieren). Es handelt sich um vielzellige, heterotrophe Organismen mit einer langen Lebensdauer, die Jahre bis vielleicht Jahrtausende betragen kann8,9. Schwämme sind häufige Bestandteile der benthischen Meeresfauna in den Weltmeeren. Sie kommen in vielen Meeresökosystemen vom polaren bis zum äquatorialen Breitengrad zahlenmäßig häufig vor und dominieren in ihrer Biomasse10. Wie bei anderen Verkieselungsmitteln verbrauchen Schwämme gelöstes Silizium aus Meerwasser, um ihre Skelette aus biogenem Siliziumdioxid (also Opal) aufzubauen. Diese Gerüste sind aus noch zu ermittelnden Gründen resistenter gegen Auflösung als die anderer Verkieselungsmittel11. Aufgrund ihrer biologischen und skelettartigen Eigenschaften sind Kieselschwämme wichtige Siliziumsenken in Meeresökosystemen, da sie Vorräte an biogener Kieselsäure in ihren Geweben und in den Sedimenten darunter ansammeln11,12 und ihr Silizium deutlich langsamer (200–1000-mal langsamer) recyceln als andere kurzlebige, einzellige Verkieseler wie Kieselalgen13. Dennoch kann der Schwamm-Silizium-Kreislauf in Gebieten, in denen sie große Ansammlungen bilden (z. B. Schwammböden), gelöste Grundschichten aus Silizium auf ozeanografischer Ebene anreichern14.
Die Dynamik von Schwammpopulationen hängt von Rekrutierung, Langlebigkeit, Weltraumkonkurrenz und Raubtieren ab15. Insbesondere kann Prädation die Struktur der Schwammgemeinschaft und Ökosystemprozesse beeinflussen16,17. Über Schwammprädation wurde an tropischen und subtropischen Schwammkorallenriffen18,19,20, mesophotischen Schwammriffen21,22 und in polaren Breiten von Gezeiten- bis Tiefseeumgebungen17,23 berichtet. Bei einigen Arten von Weichtieren, Stachelhäutern, Fischen und Schildkröten wurde die Schwammfresserei, also die Nahrungsaufnahme von Schwämmen, beschrieben18,19,20,21. Unter den Weichtieren sind Dorid-Nacktschnecken (Ordnung Nudibranchia, Familie Dorididae) eine der vielfältigsten Gruppen von Schwammräubern. Die meisten von ihnen sind reine Schwammfresser mit Radulae, die an die spezifische Schwammskelettorganisation angepasst sind, von der sie sich ernähren24. Viele haben auch eine kryptische Färbung ihrer Beute25. Diese hohe Räuber-Beute-Spezifität impliziert, dass sich die meisten Arten von Nacktschnecken von einer oder mehreren Schwammarten ernähren, die sie manchmal überweiden23,26,27.
Schwämme besitzen eine bemerkenswerte Regenerationsfähigkeit, unabhängig von ihrer Phylogenie oder ihren Artmerkmalen28. Wenn sie verletzt sind oder einen Teil ihres Körpers verlieren, wird eine Reihe molekularer und zellulärer Prozesse aktiviert, um die Wunde zu reparieren29, wobei die Regenerationsraten viel höher sind als die normale Wachstumsrate28. Hier nehmen wir an, dass Schwammprädation und nachfolgende Regenerationsprozesse den Schwamm-Siliziumkreislauf beeinflussen. Um diese Hypothese zu testen, untersuchten wir ein Jahr lang die Population der Schwammart Hymeniacidon perlevis, einer weltweit verbreiteten Art30, die die Schwammgemeinschaft der Bucht von Brest (Frankreich) dominiert. In diesem Flachwasser-Ökosystem deuten Feldbeobachtungen darauf hin, dass der Schwamm H. perlevis jährlich der Prädation durch die Nacktschnecke Doris verrucosa ausgesetzt ist. Um die Auswirkungen der Prädation auf den Schwamm zu testen, haben wir die Rate der Prädation durch D. verrucosa, die Rate des Schwamm-Siliziumexports während der Prädation und die Rate der Siliziumproduktion durch H. perlevis während der Erholung von der Prädation quantifiziert.
Der Schwamm Hymeniacidon perlevis und die Nacktschnecke Doris verrucosa leben nebeneinander im Maerlbett von Lomergat (48° 17,197′ N; 4° 21,279′ W), einem Flachwasser-Ökosystem (Tiefe = 3–11 m) in der Bucht von Brest ( Frankreich). Dieser Lebensraum nimmt einen kleinen Bereich der Bucht ein (1,44 km2 der insgesamt 133,13 km2, also 1,1 %). In diesem Ökosystem dienen Ansammlungen von Maerl (Korallenrotalgen) als Substrat für eine äußerst vielfältige benthische Gemeinschaft, darunter mehr als 20 Schwammarten13. Unter ihnen ist H. perlevis (Abb. 1a) sowohl hinsichtlich der Häufigkeit (53 %) als auch der Biomasse (64 %) die dominierende Art13. Es hat einen mäßigen Gehalt an Kieselskelett, das aus der Produktion eines einzelnen, mittelgroßen (175–475 µm langen) Typs nadelartiger Kieselsäurespicule stammt, die gleichmäßig im gesamten Schwammkörper verteilt sind31.
(a) Ansicht von zwei Individuen von Hymeniacidon perlevis, die auf den Meeresböden der Bucht von Brest (Frankreich) wachsen. (b) Ein Individuum von Doris verrucosa (links) ernährt sich vom Schwamm H. perlevis (rechts). Der Pfeil zeigt die Wunde an, die die Nacktschnecke beim Fressen des Schwamms verursacht hat, und zeigt, dass das innere Gewebe des Schwamms eine dunklere orange Farbe hat als die Epidermis.
Das Untersuchungsgebiet ist auch Lebensraum für die Doride Nacktschnecke D. verrucosa. Diese schwammfressende Nacktschnecke lebt von der Gezeitenzone bis zu 15 m Tiefe entlang der Atlantikküste Europas und des Mittelmeers und ist ein reiner Schwammfresser32. Diese Art ernährt sich hauptsächlich vom Schwamm H. perlevis, obwohl gelegentlich berichtet wurde, dass sie sich an der spanischen Atlantikküste und im Mittelmeer von den Schwämmen Halichondria panicea und Suberites carnosus ernährt33,34. Diese drei Schwammarten kommen in der Bucht von Brest vor, wir haben jedoch nur D. verrucosa gefunden, der sich von H. perlevis ernährt (Abb. 1b), und diese Beobachtung durch die Analyse seiner Kotpellets bestätigt.
Die Häufigkeit und Biomasse von H. perlevis wurden während eines einjährigen Tauchgangs (Juni 2020–Juni 2021) mithilfe zufällig positionierter 1 × 1 m großer Quadrate (n = 71) untersucht. Es wurden vier Umfragen durchgeführt: Juni 2020, um die Schwammpopulation vor Raubtieren zu bewerten; November 2020, um die Schwammpopulation nach Raubtieren zu bewerten; sowie April und Juni 2021, um die Erholung der Schwammpopulation zu bewerten. Bei Felduntersuchungen wurde jedes in den Quadraten gefundene Individuum von H. perlevis gezählt und sein Volumen gemessen. Um das Schwammvolumen zu bestimmen, wurde die Körperform jedes Individuums einer oder einer Summe mehrerer geometrischer Figuren (z. B. Kugel, Zylinder, Würfel) und den zur Berechnung des Volumens erforderlichen linearen Parametern (Länge, Breite, Höhe, Durchmesser) angenähert. wurden vor Ort mit einem Lineal gemessen. Unterschiede in der Schwammhäufigkeit und Biomasse zwischen den Probenahmezeitpunkten (d. h. Juni 2020, November 2020, April 2021 und Juni 2021) wurden mithilfe der Einweg-Kruskal-Wallis-Analyse untersucht, nachdem der Normalitätstest (Shapiro-Wilk) fehlgeschlagen war. Wenn signifikante Unterschiede gemeldet wurden, wurden post-hoc paarweise Mehrfachvergleiche zwischen Gruppen unter Verwendung des nichtparametrischen Dunn-Tests durchgeführt. Statistische Analysen – mit einem Signifikanzniveau von 0,05 – und die damit verbundene Datenvisualisierung mit Boxplots wurden mit der Statistiksoftware Sigmaplot 14.5 (Systat Software Inc.) durchgeführt.
Zu jedem Probenahmezeitpunkt wurden 5 Individuen von H. perlevis beprobt, um den spezifischen Siliziumgehalt zu bestimmen. Von jedem Individuum wurden Schwammgewebeproben entnommen (~ 1–5 ml) und dann bei 60 °C bis zu einem konstanten Trockengewicht (g) getrocknet. Jede getrocknete Probe wurde 5 Stunden lang in 20 ml 10 %iger Flusssäure (2,9 N) aufgeschlossen. Da die Proben nur Schwammgewebe enthielten, waren keine Störungen durch lithogenes Silizium zu erwarten. Nach dem vollständigen Aufschluss wurden Proben in Flusssäure mit einer gesättigten Borsäurelösung (H3BO3, 60 g L−1) neutralisiert und gelöstes Silizium wurde nach der Molybdatblau-Methode durch Kolorimetrie auf einem SEAL Analytical AA3 HR-Autoanalysator gemessen35. Unterschiede im Schwammsiliziumgehalt zwischen den Probenahmezeitpunkten wurden mithilfe einer einfaktoriellen ANOVA untersucht. Daten zum spezifischen Siliziumgehalt und zur Schwammbiomasse, die in situ nach der Prädation (d. h. November 2020, April und Juni 2021) gemessen wurden, wurden verwendet, um die Geschwindigkeit der Schwammsiliziumproduktion von H. perlevis während der Erholung der Population abzuschätzen, wenn keine Raubtiere vorhanden waren.
Die Häufigkeit und Biomasse von D. verrucosa wurde anhand von 8 Transekten von 25 m × 2 m während des Tauchens Ende Juni und Anfang Juli 2020 (Gesamtfläche = 400 m2) während der geschätzten Spitzenhäufigkeit quantifiziert. Doris verrucosa wurden gezählt und gemessen (Länge in mm) und die Fressaktivität wurde aufgezeichnet. Wir schlussfolgerten, dass Nacktschnecken fraßen, wenn sie unbeweglich an einem Schwamm saßen.
Die Form der Nacktschnecke wurde der eines Ellipsoids angenähert (Gleichung 1):
Dabei sind „a“, „b“ und „c“ die Radien (in cm) der einzelnen Ellipsoidachsen, die jeweils der Hälfte der Länge, Breite und Höhe des Tieres entsprechen. Diese Parameter plus das Nassgewicht (g, gemessen nach Abtupfen mit Papiertüchern) wurden bei 36 Nacktschnecken im Labor gemessen. Diese Messungen wurden verwendet, um Regressionen zu erstellen, mit denen die Biomasse und das Volumen der Nacktschnecken anhand der im Feld durchgeführten Messungen geschätzt werden konnten.
Die individuellen Prädationsraten von D. verrucosa auf H. perlevis wurden in situ bestimmt. Wir bauten zylindrische Käfige mit einer Höhe von 20 cm und einem Durchmesser von 25 cm aus zwei Netzen unterschiedlicher Maschenweite, die mit einer Nylonschnur zusammengenäht waren (Abb. 2). Das kleinere Netz hatte eine Maschenweite von 2 × 2 mm, um das Entweichen von Nacktschnecken zu verhindern. Die Käfige waren unten offen und mit Stahlbewehrungsstäben am Meeresboden befestigt (Abb. 2a). Im Oktober 2020 wurden zwölf Versuche durchgeführt. In neun Käfigen wurden ein Individuum von H. perlevis und ein D. verrucosa 24 Stunden lang zusammen gehalten (Abb. 2b). Drei Kontrollkäfige waren frei von Raubtieren. Das Schwamm- und Nacktschneckenvolumen wurde vor und nach jedem Versuch gemessen, wie oben für Felduntersuchungen erläutert. Die individuellen Prädationsraten von D. verrucosa auf H. perlevis wurden als Differenz zwischen dem Schwammvolumen zu Beginn und am Ende jedes Experiments, normalisiert durch Nacktschnecken-Biomasse und Versuchslänge, unter Verwendung von Gleichung berechnet. (2).
(a) In-situ-Versuchsaufbau zur Bestimmung der Nacktschneckenfressraten am Schwamm Hymeniacidon perlevis im Maerlbett von Lomergat (Bucht von Brest, Frankreich). (b) Draufsicht auf das Innere eines Inkubationskäfigs. Nach 30-minütiger Inkubation nähert sich die Nacktschnecke Doris verrucosa dem Schwamm H. perlevis, um ihn zu fressen. Der Zeitraffer der In-situ-Inkubation ist als Video S1 verfügbar.
Der Kotausstoß einzelner Nacktschnecken wurde im Labor anhand verschiedener Nacktschnecken und Schwämme bestimmt. Schwämme und Nacktschnecken wurden vor dem Experiment fünf Tage lang getrennt akklimatisiert, ein ausreichender Zeitraum, um den Nacktschnecken die Möglichkeit zu geben, ihren Verdauungstrakt von der vorherigen Fütterung zu befreien26. Es wurden acht Versuche durchgeführt, bei denen jeweils eine andere Nacktschnecke mit einem Schwamm 72 Stunden lang in einem 50-l-Aquarium mit fließendem Meerwasser aus der Bucht von Brest getestet wurde. Um Partikel aus dem zufließenden Wasser auszuschließen, die sich am Boden absetzen und fälschlicherweise als Nacktschneckenkot aufgenommen werden könnten, wurde der Zufluss mit einem Filter mit einer Porengröße von 1 µm gefiltert. Der ständige Zufluss sorgte mehrmals täglich für die Erneuerung des Wassers in jedem Aquarium.
Während jedes Versuchs und 72 Stunden nach dem Versuch, als die Stuhlproduktion endete, wurden einmal täglich Kotproben mit einer Pipette entnommen. Vor der weiteren Behandlung wurde der Kot unter einem optischen Mikroskop mit einer Digitalkamera (Leica DM2500) untersucht, um sein allgemeines Aussehen und das Vorhandensein ganzer oder fragmentierter Schwammskelettstücke (Spicules) zu bestimmen. Anschließend wurden die Proben bei 60 °C auf ein konstantes Trockengewicht (g) getrocknet. Um den Schwammsiliziumgehalt im Nacktschneckenkot zu bestimmen, wurden drei Teilproben (~ 8 mg) aus jedem Aquarium 24 Stunden lang in 40 ml NaOH 0,2 M verdaut, um eine vollständige Verdauung des Schwammsiliziums sicherzustellen11. Gelöstes Silizium wurde mithilfe der Molybdatblau-Methode durch Kolorimetrie auf einem SEAL Analytical AA3 HR-Autoanalysator35 gemessen. Um den Anteil an lithogener Kieselsäure zu korrigieren, die sich gleichzeitig mit Schwammsilizium (d. h. biogener Kieselsäure) auflöste, haben wir den Aluminiumgehalt quantifiziert. Gelöstes Aluminium wurde nach der fluorimetrischen Methode unter Verwendung von Lumogallion36 bestimmt. Die chemische Analyse von Aluminium und Silizium in den Kotpellets von Nacktschnecken ergab, dass das Verhältnis von Aluminium zu Silizium < 1,5 % betrug, was darauf hindeutet, dass lithogene Kieselsäure im Kot von Nacktschnecken vernachlässigbar war. Wir gingen daher davon aus, dass es sich bei dem im Kot gemessenen Silizium ausschließlich um Schwammsilizium handelte.
Um den Prozentsatz des aufgenommenen Schwammskeletts zu bestimmen, der im Kot der Nacktschnecken ausgeschieden wurde, wurde die von jeder Nacktschnecke in den Aquarien gefressene Schwammmenge unter Verwendung von Gleichung (1) gemessen. (2), wie oben erläutert. Beachten Sie, dass diese Aufnahmerate nicht mit der in situ gemessenen Rate verglichen werden kann, da die untersuchten Nacktschnecken im Labor vor der Inkubation fünf Tage lang ausgehungert wurden. Zur Bestimmung des Siliziumgehalts wurden außerdem drei Schwammgewebeproben (~ 1 ml) jedes inkubierten Schwamms entnommen, die vor der Siliziumbestimmung bei 60 °C auf ein konstantes Trockengewicht (g) getrocknet wurden. Der Siliziumgehalt wurde wie bei den Proben aus der Schwammfelduntersuchung (siehe oben) mittels Flusssäureaufschluss bestimmt. Der Prozentsatz des aufgenommenen Schwammskeletts, der im Kot der Nacktschnecken ausgeschieden wurde, wurde anhand der Menge an Silizium bestimmt, die jede Nacktschnecke beim Fressen aufnahm, und mit der im Kot gefundenen Menge verglichen.
Die einzelnen Raten der Schwammfütterung und der Fäkalienproduktion von D. verrucosa sowie die Häufigkeit von Nacktschnecken und Schwämmen im natürlichen Lebensraum wurden verwendet, um die Menge an Schwammsilizium abzuschätzen, die während des Zeitraums des Jahres, in dem die Nacktschnecken vorhanden waren, durch Nacktschneckenkot auf den Habitatsedimenten abgelagert wurde (d. h. Mitte Juni bis Mitte November).
Die Siliziumflüsse nicht prädierter Schwämme wurden anhand von Daten in der Literatur geschätzt, um sie mit den in dieser Studie gemessenen Werten zu vergleichen. Die Siliziumproduktion in nicht prädierten Schwämmen wurde anhand der Kinetik des Siliziumverbrauchs der Art37 anhand der Konzentration von gelöstem Silizium im Grundwasser der Bucht von Brest geschätzt, die wöchentlich vom Beobachtungsdienst SOMLIT-Lanvéoc gemessen wird. Wir haben dieses Maß anhand der während dieser Studie in situ gemessenen Schwammbiomasse (ml m−2) auf das Untersuchungsgebiet skaliert. Die Siliziumablagerung in nicht prädierten Schwämmen wurde anhand der im Feld gemessenen durchschnittlichen Schwammsiliziumablagerung (0,9 ± 0,2 g Si m−2 y−1)13 und unter der Annahme geschätzt, dass der Beitrag von Schwammsilizium durch H. perlevis proportional zu seinem Beitrag sein sollte Bestandsbestand in der Schwammgemeinschaft pro m2, der 65,5 ± 21,0 % beträgt. Der im Laufe des Jahres vorhandene Siliziumvorrat an nicht prädatierten Schwämmen wurde geschätzt, indem die Siliziumproduktion zum Mitte Juni 2020 vor Ort gemessenen Siliziumvorrat addiert und die Siliziumablagerung abgezogen wurde. Um die Siliziumflüsse von vordatierten und nicht-vordatierten Schwämmen zu vergleichen, wurden die stockspezifischen Flussraten berechnet, indem die Flussrate (entweder für die Produktion oder die Ablagerung) durch den Schwammsiliziumbestand normalisiert wurde. Metadaten und detaillierte Berechnungen finden Sie in der Zusatzinformation 1.
Die Felduntersuchung ergab, dass die Häufigkeit von Hymeniacidon perlevis über den gesamten Jahreszyklus stabil blieb, ohne Unterschiede zwischen den Probenahmezeiten (H = 3,872, df = 3, p = 0,276; Abb. 3a). Die mittlere Häufigkeit (± SD) von H. perlevis im Untersuchungsgebiet betrug 24 ± 17 Individuen m−2 (n = 71). Im Gegensatz dazu veränderte sich die Schwammbiomasse im Laufe des Jahreszyklus (H = 50,313, df = 3, p <0,001; Abb. 3b). Die höchste Schwammbiomasse wurde Mitte Juni 2020 (270 ± 164 ml Schwamm m−2) vor Beginn der Prädation gemessen und die niedrigste Schwammbiomasse wurde Mitte November 2020 (15 ± 11 ml Schwamm m−2) danach gemessen Raubtierzeit. Dies implizierte einen Verlust der Schwammbiomasse von Mitte Juni bis Mitte November von 95 ± 1 %. Fünf Monate nach dem Ende der Raubtiersaison (Mitte April 2021) betrug die Schwammbiomasse 42 ± 23 ml m−2 und zwei Monate später (Mitte Juni 2021) 84 ± 60 ml m−2. Dies deutet darauf hin, dass vor Beginn der Prädation im darauffolgenden Juni 31 ± 5 % der ursprünglichen Biomasse von H. perlevis wiederhergestellt wurden (Abb. 3b). Die mit der Schwammhäufigkeit und der pro m2 normalisierten Biomasse verbundene Variation (dh SD) ergibt sich hauptsächlich aus ihrer lückenhaften räumlichen Verteilung und interindividuellen Größenvariabilität (Abb. 3).
Veränderungen in (a) Häufigkeit und (b) Biomasse des Schwammes Hymeniacidon perlevis während eines Jahreszyklus. Für jedes Probenahmedatum werden Boxplots und einzelne Datenpunkte angezeigt. Die Anzahl der an jedem Probenahmedatum analysierten 1 × 1-Quadrate beträgt nJun 2020 = 22, nNov 2020 = 13, nApr 2021 = 15 und nJun 2021 = 21. Signifikante Unterschiede zwischen den Jahreszeiten in Bezug auf (a) Häufigkeit (Individuen m−2) und (b) Die Biomasse (ml m−2) der Schwammpopulation von H. perlevis wird entsprechend den Ergebnissen der Kruskal-Wallis-Analyse und der paarweisen Post-hoc-Dunn-Tests mit unterschiedlichen Buchstaben angegeben. Die schwammfressende Nacktschnecke Doris verrucosa kam von Mitte Juni bis Mitte November im Untersuchungsgebiet vor. Mittelwerte (± SD) für Schwammhäufigkeit und Biomasse sowie Metadaten sind in der Zusatzinformation 1 verfügbar.
Erwachsene von D. verrucosa waren nur von Mitte Juni bis Mitte November im Untersuchungsgebiet präsent. Die Häufigkeit und Größe (Länge) der Nacktschnecken wurde während des geschätzten Populationsgipfels gemessen. Auf den untersuchten 400 m² wurden insgesamt 271 Doris verrucosa-Individuen registriert, die häufig in Gruppen an einem einzigen Schwamm fraßen (bis zu 8 Nacktschnecken auf demselben Schwamm). Die Häufigkeit von D. verrucosa betrug durchschnittlich 0,7 ± 0,4 Individuen pro m², mit einem Maximum von 9 Nacktschnecken pro m². Die Länge der Nacktschnecken lag zwischen 2 und 8 cm, mit einer Durchschnittslänge von 4,4 ± 1,3 cm. Einzelne Längenwerte wurden verwendet, um die Biomasse der Nacktschnecken mithilfe von Regressionen zwischen Länge, Volumen und Nassgewicht abzuschätzen. Die lineare Regression zwischen Länge und Volumen der Nacktschnecken war: Volumen (ml) = − 3,6337 + (2,0761 × Länge (cm)) (n = 36, R2 = 0,64, p < 0,001), und die Regression zwischen Nassgewicht und Volumen war: Nassgewicht (g) = 0,9646 + (1,0360 × Volumen (ml)) (n = 36, R2 = 0,82, p < 0,001). Das durchschnittliche Volumen der Nacktschnecken betrug 3,7 ± 2,5 ml/m² und das Nassgewicht betrug 4,5 ± 2,9 g/m². Das Nacktschneckenvolumen wurde zur Normalisierung der Geschwindigkeit verwendet, da es den Vergleich mit Feldmessungen erleichterte. Daten zum Nassgewicht der Nacktschnecken finden Sie in der Zusatzinformation 1.
Der Siliziumgehalt von H. perlevis pro Biomasseeinheit wurde das ganze Jahr über bestimmt und es wurden keine Unterschiede zwischen den Jahreszeiten festgestellt (F = 0,209, df = 3, p = 0,888). Dies weist darauf hin, dass der Skelettgehalt nicht variiert, unabhängig davon, ob der Schwamm prädiert wurde oder seine Biomasse nach der Prädation regeneriert. Der mittlere Skelettgehalt (d. h. biogene Kieselsäure) pro Trockengewicht von H. perlevis betrug 20,9 ± 5,6 %.
Die Siliziumproduktion von H. perlevis während der Regeneration nach der Prädation (d. h. Mitte November bis Mitte Juni) wurde geschätzt, indem der Skelettgehalt der Art und die nach der Prädation gemessenen Schwammbiomasseaufzeichnungen kombiniert wurden (Tabelle 1). Die Biomasse von H. perlevis stieg von Mitte November bis Mitte April um 27,7 ± 11,8 ml m-2 und von Mitte April bis Mitte Juni um 42,0 ± 37,2 ml m-2, was bezogen auf Silizium 0,3 ± beträgt 0,2 bzw. 0,4 ± 0,5 g Si m−2. Insgesamt betrug die Siliziumproduktion des Schwamms H. perlevis nach der Prädation (dh Mitte November bis Mitte Juni) 0,7 ± 0,7 g Si m−2.
Im Feld konsumierten Individuen von D. verrucosa 0,24 bis 1,60 ml H. perlevis pro Tag. Ein solcher Verzehr führte zu einer durchschnittlichen normalisierten Prädationsrate von 0,23 ± 0,11 ml Schwamm pro Tag – 1 ml – 1 Nacktschnecke. Ohne Raubtiere inkubierte Schwämme (Kontrollen; n = 3) zeigten keine Volumenveränderung.
Die in situ gemessenen individuellen Prädationsraten wurden mithilfe von Feldschätzungen der Häufigkeit von D. verrucosa (siehe oben) auf den natürlichen Lebensraum extrapoliert. Dies führte zu einer mittleren Gesamtprädationsrate von 0,84 ± 0,97 ml Schwamm d−1 m−2. Die große Variation (d. h. Standardabweichung), die mit der pro m2 normalisierten Prädationsrate verbunden ist, ist hauptsächlich auf die lückenhafte räumliche Verteilung der Nacktschnecken zurückzuführen. Durch Extrapolation dieser Prädationsrate auf den Zeitraum, in dem D. verrucosa aktiv fraß (153 Tage, Mitte Juni bis Mitte November), wurde die Prädationsrate von D. verrucosa auf H. perlevis auf 128,0 ± 148,7 ml Schwamm m-2 geschätzt . Bei dieser Rate wäre die Raubtieraktivität von D. verrucosa für 48 ± 33 % des über den Raubtierzeitraum gemessenen Rückgangs der Schwammpopulation verantwortlich.
Im Labor wurde die Kotproduktion der Nacktschnecken untersucht. Die Art D. verrucosa produzierte bei der Fütterung mit H. perlevis zwei Arten von Kot (Abb. 4a, b): farblose Kotpellets, die unstrukturiert und mit Schwammnadeln beladen waren (Abb. 4c, d), und farbige Kotpellets, die Meistens fehlten Spicules und sie enthielten organische Ausscheidungsrückstände (Abb. 4e, f). Die durchschnittliche Stuhlproduktion betrug 11,6 ± 8,6 mg DW pro Tag – 1 ml – 1 Nacktschnecke.
(a) Die Nacktschnecke Doris verrucosa ernährt sich nach 72-stündiger Inkubation im Aquarium vom Schwamm Hymeniacidon perlevis, um den Siliziumexport über den Kot der Nacktschnecke zu beurteilen. (b) Vergrößerung des gepunkteten Quadrats von (a), in dem zwei Arten von Kotpellets erkennbar sind: farblose (links) und farbige (rechts) Pellets, wobei letztere mit denselben Pigmenten gefärbt sind, die auch im gefressenen Schwamm vorkommen. (c, d) Mikroskopische Ansicht farbloser Kotpellets von D. verrucosa. Farbloser Kot, weniger strukturiert als farbiger, ist mit Schwammnadeln beladen, die größtenteils intakt sind. In einigen Fällen (d) haben die Spicules immer noch die gleiche strukturelle Organisation wie im Schwamm. (e, f) Mikroskopische Ansicht von farbigen Kotpellets von D. verrucosa. Farbiger Kot ist strukturierter als farbloser und enthält hauptsächlich organische Ausscheidungsreste.
Der Siliziumgehalt im Kot der Nacktschnecken lag zwischen 0,10 und 0,18 g Si g−1 DW, und die normalisierte Ausscheidungsrate lag zwischen 0,3 und 4,3 mg Si d−1 mL−1 Nacktschnecke. Parallel dazu wurde die von jeder Nacktschnecke aufgenommene Siliziummenge abgeschätzt, indem die pro Nacktschnecke gefressene Schwammmenge und der Siliziumgehalt jedes untersuchten Schwamms bestimmt wurden. Während Laborexperimenten nahmen Nacktschnecken 0,4 bis 4,1 mg Si pro Tag auf. Beim Vergleich der von jeder Nacktschnecke aufgenommenen Siliziummenge mit der im Kot gefundenen Menge wurden etwa 97,0 ± 8,7 % des aufgenommenen Schwammsiliziums im Kot der Nacktschnecke ausgeschieden.
Basierend auf der Häufigkeit der Nacktschnecken, der Prädationsrate der Nacktschnecken und dem spezifischen Siliziumgehalt von H. perlevis wurde die Geschwindigkeit der Ablagerung von Schwammsilizium während der Prädation berechnet. Nacktschnecken nahmen während der Zeit ihrer aktiven Nahrungsaufnahme (153 Tage, Mitte Juni bis Mitte November) 1,2 ± 1,7 g Si m−2 auf. Unter Verwendung des Anteils des im Kot ausgeschiedenen Schwammsiliziums (97,0 ± 8,7 %) wurde die Rate des im Kot der Nacktschneckenpopulation während dieses Zeitraums abgelagerten Schwammsiliziums auf 1,2 ± 1,8 g Si m−2 geschätzt.
Um die Auswirkung von Raubtieren auf Schwammsilizium zu untersuchen, wurden die Siliziumflüsse und -bestände nicht prädatierter Schwämme geschätzt und mit denen verglichen, die für prädatierte Schwämme ermittelt wurden. Die Siliziumproduktion in nicht prädatierten Schwämmen wurde von Mitte Juni bis Mitte November auf 0,3 ± 0,1 g Si m−2 und von Mitte November bis Mitte Juni auf 0,7 ± 0,3 g Si m−2 geschätzt. In denselben Zeiträumen wurde die Siliziumablagerung in nicht prädierten Schwämmen auf 0,2 ± 0,1 bzw. 0,3 ± 0,2 g Si m−2 geschätzt. Durch Addition der Siliziumproduktion und Subtraktion der von Mitte Juni bis Mitte November geschätzten Siliziumablagerung zum gemessenen Siliziumbestand im Juni 2020 wurde der Siliziumbestand nicht prädatierter Schwämme im November auf 2,7 ± 2,3 g Si m−2 geschätzt 2020. Durch Wiederholung der Berechnung für den Zeitraum zwischen Mitte November und Mitte Juni wurde der Siliziumvorrat nicht prädatierter Schwämme im Juni 2021 auf 3,1 ± 2,4 g Si m−2 geschätzt.
Um die Siliziumflüsse von prädierten und nicht prädierten Schwämmen zu vergleichen, wurden die bestandsspezifischen Flussraten berechnet, indem die Flussrate (entweder Produktion oder Ablagerung) auf den entsprechenden Schwammsiliziumbestand zu Beginn jedes Untersuchungszeitraums normalisiert wurde. Die Rate der bestandsspezifischen Schwammsiliziumablagerung von Mitte Juni 2020 bis Mitte November 2020 (d. h. als die schwammfressende Dorid-Nacktschnecke D. verrucosa vorhanden war) war fünfmal schneller als die für nicht prädierte Schwämme geschätzte Rate (Abb. 5). Dies weist darauf hin, dass der Raub der Nacktschnecken den Transport von Schwammsilizium von der Lebensgemeinschaft in die darunter liegenden Sedimente fördert. Von Mitte November 2020 bis Mitte Juni 2021 war die Rate der stammspezifischen Schwammsiliziumproduktion 16-mal schneller als die Schätzung für nicht prädierte Schwämme (Abb. 5). Dies deutet darauf hin, dass sich regenerierende Schwämme viel schneller Silizium verbrauchen als unbeschädigte Schwämme, um ihre gefressene Biomasse zurückzugewinnen und dabei große Mengen Silizium zu mobilisieren. Daher ist in einer Schwammpopulation, die Raubtieren ausgesetzt ist, die Ablagerung von Schwammsilizium der dominierende Fluss während der Raubtierjagd und die Produktion von Schwammsilizium der dominierende Fluss während der Erholung nach der Raubtierjagd (Abb. 5).
Schema, das die Dynamik von Schwammsilizium (Si) zusammenfasst (a) wie zuvor angenommen, wenn Prädation nicht berücksichtigt wird, und (b) die Integration der in dieser Studie gemessenen Prädationseffekte. Die Raubsaison der Nacktschnecke Doris verrucosa, die von Mitte Juni bis Mitte November dauert, wurde aus Beobachtungen ermittelt, die im Rahmen der Untersuchung der benthischen Fauna des Untersuchungsgebiets in den letzten Jahrzehnten gemacht wurden (J. Grall, pers. Mitt.) und diese Studie. Die mittleren (± SD) Vorräte an Schwammsilizium werden in g Si m−2 angegeben und die bestandsspezifischen Flussraten sind dimensionslos (g Si m-2 produziert oder abgelagert während der betrachteten Saison: g Si m−2 des anfänglichen Schwammvorrats). Die Größe der Kästchen, die sowohl die Bestände als auch die bestandsspezifischen Flussraten darstellen, ist proportional zu ihrem Wert. Weitere Einzelheiten zu den Berechnungen finden Sie im Haupttext und in der Zusatzinformation 1.
Die Untersuchung der Schwammpopulation von Hymeniacidon perlevis im Maerlbett von Lomergat (Bucht von Brest, Frankreich) ergab bemerkenswerte Veränderungen im Laufe eines Jahres. Von Juni bis November nahm die Biomasse von H. perlevis drastisch um 95 ± 1 % ab (Abb. 3). Dieser Zeitraum fällt mit der Zeit zusammen, in der die Nacktschnecke Doris verrucosa vorkommt und sich vom Schwamm H. perlevis ernährt, der einzigen im Untersuchungsgebiet gemeldeten Nahrungsquelle. Bei einer Fütterungsrate von 0,23 ± 0,11 ml Schwamm d−1 ml−1 Nacktschnecke ist die Art D. verrucosa für 48 ± 33 % des Rückgangs der Schwammbiomasse verantwortlich. Der Rest der verlorenen Schwammbiomasse könnte auf die Fressaktivität einiger in der Bucht von Brest gemeldeter fakultativer Schwammfresser zurückzuführen sein, beispielsweise des Polychaeten Euphrosine foliosa und der Schnecke Emarginula fissure38. Möglicherweise gibt es andere Ursachen für diesen Biomasserückgang von H. perlevis, wie z. B. Schwammkrankheiten oder Mortalitätsereignisse39, obwohl es unwahrscheinlich ist, dass diese Ursachen bei unseren regelmäßigen Probenahmen unbemerkt geblieben wären.
Während der Raubsaison nimmt die Ablagerung von Schwammsilicium in Meeressedimenten zu, da Nacktschnecken den Großteil der Siliciumskelette der gefressenen Schwämme mit dem Kot ausscheiden (97,0 %; Abb. 4). Dieses Ergebnis steht im Einklang mit anderen Studien zu reinen Schwammfressern wie Karettschildkröten, Kaiserfischen, Seesternen und anderen Nacktschneckenarten, bei denen ebenfalls über einen hohen Siliziumgehalt von Schwämmen im Verdauungstrakt und im Kot berichtet wurde (68,3–99,9 %)18,19 ,26,40. Die Zunahme der Ablagerung von Schwammsilizium wird wahrscheinlich lokal in Gebieten signifikanter sein, in denen Schwammfresser mit geringer Mobilität, wie Nacktschnecken und Seesterne, vorkommen. Die hohe Ablagerung von Schwammsilizium verstärkt die Rolle von Schwämmen als Siliziumsinker. Es stellt sich jedoch auch die Frage, ob Kieselsäureschwamme (Opale), sobald sie den Verdauungstrakt von Raubtieren passieren, aufgrund von Änderungen des pH-Werts oder der proteolytischen Aktivität des Magens anfälliger für eine Auflösung werden können41. Wenn ja, würde dieser Mechanismus dazu beitragen, die Verfügbarkeit von gelöstem Silizium in Grundgewässern zu erhöhen, was den Schwämmen helfen würde, gefressene Biomasse zu regenerieren.
Schwämme regenerieren ihr verletztes Gewebe normalerweise im ersten Monat nach der Schädigung, aber wenn die Schädigung schwerwiegend ist, kann der Prozess mehrere Monate dauern28,42. Im Untersuchungsgebiet änderte sich die Anzahl der Schwämme im Laufe des Jahres nicht (Abb. 3a), aber die durchschnittliche Einzelgröße verringerte sich von Juni bis November von 11,3 ± 20,3 auf 0,7 ± 1,5 ml Individuum−1, unabhängig davon, ob die Abnahme erfolgte aufgrund des Raubtiers von D. verrucosa oder einer anderen Ursache. Nach solch einem starken Rückgang der Biomasse erholte sich die Gesamtbiomasse der Schwammpopulation auf 69,7 ± 49,0 ml m-2, wovon 27,7 ± 11,8 ml m-2 von Mitte November bis Mitte April und 42,0 ± 37,2 ml m-2 von Mitte an auftraten -April bis Mitte Juni (Abb. 3b). Das höchste in unserer Studie gemessene Schwammwachstum (Regeneration) trat auf, als die Verfügbarkeit der Hauptnahrung für Schwämme (Pico- und Nanoplankton, einschließlich Bakterien und gelöste organische Stoffe) am höchsten war, d. h. von Mitte April bis Juni Es kam zu Planktonblüten43. Die Regeneration bei Schwämmen steht im Gegensatz zum allgemein langsamen Wachstum dieser Organismen44. Die Regenerationsraten können zwei- bis zehnmal schneller sein als die Wachstumsraten42,45 und in einigen Fällen sogar bis zum 2900-fachen der natürlichen Wachstumsrate46. Solche hohen Raten treten nicht nur während der Regeneration auf, sondern wurden auch in Episoden hoher Nahrungsverfügbarkeit in Tiefsee- und Polarökosystemen gemessen, in denen beeindruckende Explosionen der Schwammpopulationen gemeldet wurden47,48,49.
Um ihre geschädigte Biomasse zu regenerieren, müssen Schwämme nicht nur Nahrung zu sich nehmen, um ihren Energie- und Wachstumsbedarf zu decken, sondern auch gelöstes Silizium, um während ihres Wachstums ihr Siliziumskelett aufzubauen. Unerwarteterweise trat der höchste Siliziumverbrauch in der Zeit des Jahres auf, in der das gelöste Silizium im Meerwasser in der Bucht von Brest minimal war (April-Juni; < 1,5 µM Si), wenn Kieselalgen blühen und die Verfügbarkeit von gelöstem Silizium erschöpft ist50. Darüber hinaus konnte der geschätzte Schwammsiliziumverbrauch von Mitte April bis Mitte Juni während der Regeneration (0,4 ± 0,5 g Si m−2; Tabelle 1) nicht erfüllt werden, selbst wenn die Konzentration an gelöstem Silizium im Meerwasser 100–150 µM Si betragen hätte , die Konzentration, bei der H. perlevis seine maximale Siliziumverbrauchsrate erreicht37,51. Diese Konzentration wurde in der Bucht von Brest nie gemessen und ist nur in einigen abgelegenen Gebieten wie dem Südpolarmeer und dem tiefen Nordpazifik verfügbar52. In einer hypothetischen Übung würde das Schwammwachstum 31,9 betragen, wenn H. perlevis gelöstes Silizium mit seiner maximalen Siliziumverbrauchsrate (Vmax = 0,134 ± 0,018 µmol Si h−1 ml−1 Schwamm)37 von Mitte April bis Mitte Juni verbrauchen würde ± 12,1 ml m−2. Diese Zahl wird aus der Mitte April gemessenen Biomasse berechnet und integriert das tägliche Wachstum über die 61 Tage bis Mitte Juni (Ergänzende Informationen 1). Allerdings betrug das in diesem Zeitraum im Feld gemessene Schwammwachstum 42,0 ± 37,2 ml m−2 (Tabelle 1). Die molekularen und physiologischen Mechanismen hinter diesem hohen Siliziumverbrauch sind rätselhaft. Der Siliziumtransport in Schwämmen ist teilweise auf passive Transporter (Aquaglyceroporine) zurückzuführen, die eine hohe gelöste Siliziumkonzentration außerhalb des Schwamms benötigen, um Silizium innerhalb des Schwammgewebes zu transportieren, wo Silizium seinen Transport und seine Umwandlung zur siliziumhaltigen Biomineralisierung des Schwammskeletts fortsetzt53. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass unbekannte molekulare, zelluläre oder physiologische Mechanismen (oder eine Kombination davon) während der Regeneration freigeschaltet werden können, um den Siliziumbedarf während der Regeneration des Schwammgewebes zu decken. Eine Genexpressionsanalyse (einschließlich Transkriptomik) regenerierender Schwämme könnte dabei helfen, die an diesem Prozess beteiligten Gene zu bestimmen.
Eine hohe Einwirkung von Wellen, kalte Temperaturen und/oder eine hohe Verfügbarkeit von gelöstem Silizium im Meerwasser wurden mit saisonalen Schwankungen des anorganischen/organischen Gehalts einiger Gezeiten- und Flachwasserschwämme in Verbindung gebracht54,55,56, wobei die saisonale Schwankung 10 % nicht übersteigt. Unsere Untersuchung des Skelettinhalts von H. perlevis zwischen Juni 2020 und Juni 2021 ergab keine signifikanten Unterschiede zwischen den Jahreszeiten. Es gab jedoch eine gewisse zwischenindividuelle Variabilität im Skelettgehalt von H. perlevis, die noch untersucht werden muss, um die Faktoren (z. B. individuelle Merkmale, Umweltfaktoren) zu verstehen, die für die Skelettvariabilität zwischen Individuen derselben Population verantwortlich sind.
Die in dieser Studie gemessenen Veränderungen der Schwammbiomasse zeigten, wie wichtig intra- und zwischenjährliche Erhebungen für die Berücksichtigung der Auswirkungen von Raubtieren und der Schwammpopulationsdynamik bei der Untersuchung der Schwammbiogeochemie und -ökologie sind. Im Untersuchungsgebiet würde die zu einem einzigen Zeitpunkt durchgeführte Probenahme zur Bestimmung des jährlichen Siliziumschwammbudgets zu Fehlern von bis zu drei Größenordnungen sowohl bei den Siliziumschwammflüssen als auch bei den Beständen führen, je nachdem, ob die Probenahme im Juni oder November durchgeführt würde. Zum Beispiel würde es die Schwammsiliziumflüsse weglassen, die hauptsächlich in einem bestimmten Zeitraum des Jahres auftreten. In anderen Regionen wie dem Nordatlantik und dem Südpolarmeer wurden Schwankungen der Schwammbiomasse von 40–80 % ebenfalls auf Raub- und Regenerationszyklen über Monate bis Jahre zurückgeführt17,57. Dies hat Auswirkungen auf die Planung der Schwammüberwachung, insbesondere im aktuellen Szenario des anthropogenen Klimawandels, in dem sich Meeresökosysteme schnell verändern und das Leben im Meer beeinträchtigt wird. Populationen in der Nähe des Grenzbereichs der geografischen Verbreitung der Art oder unter sich ändernden Umweltbedingungen (z. B. Erwärmung des Ozeans) können das Gleichgewicht zwischen Raubtier und Beute destabilisieren58,59. Ein Beispiel für eine solche Störung ereignete sich an der Küste Alaskas, wo eine starke Rekrutierung der schwammfressenden Nacktschnecke Archidoris montereyensis zum Verschwinden der Schwammart Halichondria panicea auf einer Fläche von 550 Quadratmetern führte60. Dieser Verlust führte zu einer Verschiebung der vorherrschenden Art in der Region, der heutigen Braunalge Alaria marginata23, was zu Veränderungen im biogeochemischen Kreislauf von Silizium führte, die noch nicht berücksichtigt wurden.
Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Schwammprädation nicht nur die Struktur und Dynamik von Schwammgemeinschaften verändert, sondern auch den schwammvermittelten biogeochemischen Kreislauf. Sie zeigen auch, dass bei der Messung ihres Siliziumbudgets die Schwankungen der Populationen früherer Schwämme im Jahresverlauf berücksichtigt werden müssen. Andernfalls können biogeochemische Schätzungen, die nicht mit der ökologischen Dynamik verknüpft sind, zu großen Fehlern bei den Schätzungen der Nährstoffnutzung führen. Unsere Ergebnisse zeigten beispiellose intrajährliche Veränderungen der Schwammsiliziumbiomasse, die unabhängig von der Verfügbarkeit von gelöstem Silizium mit höheren Raten der Schwammsiliziumnutzung als erwartet verbunden waren. Dieser jährliche Zyklus von Schwammprädation und Erholung deutet auf einen verstärkten Nährstoffkreislauf hin und hat wichtige Auswirkungen auf das Verständnis der Funktionsweise des Ökosystems und der benthisch-pelagischen Nährstoffkopplung.
Metadaten dieser Studie sind unter http://hdl.handle.net/10261/277857 verfügbar.
Tréguer, PJ et al. Rezensionen und Synthesen: Der biogeochemische Kreislauf von Silizium im modernen Ozean. Biogeowissenschaften 18, 1269–1289 (2021).
Artikel ADS Google Scholar
Tréguer, P. et al. Einfluss der Diatomeenvielfalt auf die biologische Kohlenstoffpumpe des Ozeans. Nat. Geosci. 11, 27–37 (2018).
Artikel ADS Google Scholar
Benoiston, A.-S. et al. Die Entwicklung der Kieselalgen und ihre biogeochemischen Funktionen. Phil. Trans. R. Soc. B 372, 20160397 (2017).
Artikel Google Scholar
de Goeij, JM et al. Überleben in einer Meereswüste: Die Schwammschleife hält Ressourcen in Korallenriffen zurück. Wissenschaft 342, 108–110 (2013).
Artikel ADS Google Scholar
Folkers, M. & Rombouts, T. Sponges enthüllten: eine Synthese ihrer übersehenen ökologischen Funktionen innerhalb aquatischer Ökosysteme. In YOUMARES 9 – The Oceans: Our Research, Our Future (Hrsg. Jungblut, S. et al.) 181–193 (Springer International Publishing, 2020).
Kristiansen, S. & Hoell, EE Die Bedeutung von Silizium für die Meeresproduktion. Hydrobiology 484, 21–31 (2002).
Artikel CAS Google Scholar
Henderson, MJ, Huff, DD & Yoklavich, MM Tiefseekorallen- und Schwammtaxa erhöhen die Vielfalt der Grundfische und die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fischen. Vorderseite. Mar. Sci. 7, 593844 (2020).
Artikel Google Scholar
McGrath, EC, Woods, L., Jompa, J., Haris, A. & Bell, JJ Wachstum und Langlebigkeit in riesigen Fassschwämmen: Mammutbäume des Riffs oder Kiefern im Indopazifik?. Wissenschaft. Rep. 8, 15317 (2018).
Artikel ADS Google Scholar
Jochum, KP, Wang, Chem. Geol. 300, 143–151 (2012).
Artikel ADS Google Scholar
Maldonado, M. et al. Schwammböden als wichtige Meereslebensräume: Eine zusammenfassende Übersicht über Arten, Struktur, funktionelle Rollen und Erhaltungsbedenken. In Marine Animal Forests: The Ecology of Benthic Biodiversity Hotspots (Hrsg. Rossi, S. et al.) vol. 1 145–184 (Springer International Publishing, 2017).
Maldonado, M. et al. Schwammskelette als wichtige Siliziumsenke in den Weltmeeren. Nat. Geosci. 12, 815–822 (2019).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Maldonado, M. et al. Kieselschwämme als Siliziumsenke: Ein übersehener Aspekt der benthopelagischen Kopplung im marinen Siliziumkreislauf. Limnol. Ozeanogr. 50, 799–809 (2005).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Lopez-Acosta, M. et al. Schwammbeitrag zum Siliziumkreislauf einer kieselalgenreichen flachen Bucht. Limnol. Ozeanogr. Rev. 67, 2431–2447 (2022).
Artikel ADS Google Scholar
Maldonado, M. et al. Die massive Siliziumnutzung, die durch eine benthisch-pelagische gekoppelte Rückkopplung ermöglicht wird, unterstützt die Ansammlung von Tiefseeschwämmen. Limnol. Ozeanogr. 66, 366–391 (2021).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Wulff, JL Ökologische Interaktionen mariner Schwämme. Dürfen. J. Zool. 84, 146–166 (2006).
Artikel Google Scholar
Pawlik, JR, Loh, T.-L. & McMurray, SE Ein Überblick über die Bottom-up- vs. Top-down-Kontrolle von Schwämmen an karibischen Vorriffen: Was ist alt, was ist neu und zukünftige Richtungen. PeerJ 6, 4343 (2018).
Artikel Google Scholar
Dayton, PK, Robilliard, GA, Paine, RT & Dayton, LB Biologische Unterkunft in der benthischen Gemeinschaft am McMurdo Sound, Antarktis. Ökologisch. Monogr. 44, 105–128 (1974).
Artikel Google Scholar
Meylan, A. Schwammfresser bei Karettschildkröten: Eine Diät aus Glas. Science 239, 393–395 (1988).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Wulff, J. Schwammfütterung durch karibische Kaiserfische, Kofferfische und Feilenfische. In Sponges in time and space 265–271 (AA Balkema, 1994).
Santos, CP, Coutinho, AB & Hajdu, E. Spongivory von Eucidaris tribuloides aus Salvador, Bahia (Echinodermata: Echinoidea). J. Mar. Biol. Arsch. 82, 295–297 (2002).
Artikel Google Scholar
Chu, JWF & Leys, SP Die doriden Nacktschnecken Peltodoris lentiginosa und Archidoris oddhneri als Raubtiere von Glasschwämmen. Wirbellosen. Biol. Rev. 131, 75–81 (2012).
Artikel Google Scholar
Maschette, D. et al. Merkmale und Auswirkungen von Schwammfressern im Knifejaw Oplegnathus woodwardi (Waite) in gemäßigten mesophotischen Gewässern. J. Sea Res. 157, 101847 (2020).
Artikel Google Scholar
Knowlton, AL & Highsmith, RC Dynamik der Nahrungsaufnahme von Nacktschneckenschwämmen: Vorteile von symbiontenhaltigen Schwämmen für Archidoris montereyensis (Cooper, 1862) und Wiederherstellung von Narben der Nahrungsaufnahme von Nacktschnecken durch Halichondria panicea (Pallas, 1766). J. Exp. Mar. Biol. Ökologisch. 327, 36–46 (2005).
Artikel Google Scholar
Bloom, SA Morphologische Korrelationen zwischen doriden Nacktschnecken-Raubtieren und Schwamm-Beutetieren. Veliger 18, 289–301 (1976).
Google Scholar
Faulkner, D. & Ghiselin, M. Chemische Abwehr und Evolutionsökologie dorider Nacktschnecken und einiger anderer Opisthobranch-Gastropoden. März Ecol. Prog. Ser. 13, 295–301 (1983).
Artikel ADS Google Scholar
Bloom, SA Spezialisierung und nicht konkurrierende Ressourcenaufteilung unter schwammfressenden Doriden-Nacktschnecken. Oecologia 49, 305–315 (1981).
Artikel ADS Google Scholar
Clark, KB Lebenszyklen von Nacktschnecken im Nordwestatlantik und ihre Beziehung zur Ökologie von Bewuchsgemeinschaften. Helgoländer Wiss. Meeresunters 27, 28–69 (1975).
Artikel ADS Google Scholar
Wulff, J. Regeneration von Schwämmen im ökologischen Kontext: Ist Regeneration ein integraler Bestandteil der Lebensgeschichte und morphologischen Strategien?. Integr. Komp. Biol. 50, 494–505 (2010).
Artikel Google Scholar
Wu, Y.-C., Franzenburg, S., Ribes, M. & Pita, L. Die Wundreaktion in Porifera (Schwämmen) aktiviert uralte Signalkaskaden, die an der Heilung, Regeneration und Krebserkrankung von Tieren beteiligt sind. Wissenschaft. Rep. 12, 1307 (2022).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Turner, T. Der Meeresschwamm Hymeniacidon perlevis ist eine weltweit verbreitete exotische Art. Aquat. Invasionen 15, 542–561 (2020).
Artikel Google Scholar
Ackers, RG, Moss, D. & Picton, BE In Sponges of the British Isles („Sponge V“). Bd. Ein Farbführer und ein Arbeitsdokument (Marine Conservation Society, 1992).
Lima, POV & Simone, LRL Anatomische Überprüfung von Doris verrucosa und Neubeschreibung von Doris januarii (Gastropoda, Nudibranchia) basierend auf vergleichender Morphologie. J. Mar. Biol. Arsch. 95, 1203–1220 (2015).
Artikel Google Scholar
Avila, C. et al. Biosynthetischer Ursprung und anatomische Verteilung der wichtigsten Sekundärmetaboliten in der Nacktschneckenmolluske Doris verrucosa. Komp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. 97, 363–368 (1990).
Artikel Google Scholar
Urgorri, V. & Besteiro, C. Die Ernährungsgewohnheiten der Nacktschnecken Galiziens. Iberus 4, 51–58 (1984).
Google Scholar
Aminot, A. & Kerouel, R. Zur automatischen Nährstoffdosierung in Meeresgewässern: Methoden mit kontinuierlichem Durchfluss. Analysemethoden in der Meeresumwelt, Hrsg. Ifremer 188 (2007).
Hydes, DJ & Liss, PS Fluorimetrische Methode zur Bestimmung geringer Konzentrationen von gelöstem Aluminium in natürlichen Gewässern. Analyst 101, 922 (1976).
Artikel ADS CAS Google Scholar
López-Acosta, M., Leynaert, A., Coquille, V. & Maldonado, M. Siliziumnutzung durch Schwämme: Eine Bewertung saisonaler Veränderungen. März Ecol. Prog. Ser. 605, 111–123 (2018).
Artikel ADS Google Scholar
Grall, J., Le-Loch, F., Guyonnet, B. & Riera, P. Gemeinschaftsstruktur und Nahrungsnetz basierend auf der Analyse stabiler Isotope (δ15N und δ13C) eines Maerlbetts im Nordostatlantik. J. Exp. Mar. Biol. Ökologisch. 338, 1–15 (2006).
Artikel CAS Google Scholar
Cebrian, E., Uriz, MJ, Garrabou, J. & Ballesteros, E. Schwammmassensterblichkeit in einem sich erwärmenden Mittelmeer: Sind Cyanobakterien beherbergende Arten schlechter dran?. PLoS ONE 6, e20211 (2011).
Artikel ADS CAS Google Scholar
McClintock, JB Untersuchung des Zusammenhangs zwischen wirbelloser Prädation und biochemischer Zusammensetzung, Energiegehalt, Nadelbewaffnung und Toxizität benthischer Schwämme im McMurdo Sound, Antarktis. Mar. Biol. 94, 479–487 (1987).
Artikel CAS Google Scholar
Cockburn, TC & Reid, RGB Verdauungstraktenzyme in zwei Aeolid-Nacktschnecken (Opisthobranchia: Gastropoda). Komp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. 65, 275–281 (1980).
Artikel Google Scholar
De Caralt, S., Uriz, M. & Wijffels, R. Beweidung, unterschiedliche Größenklassendynamik und Überleben des Mittelmeerschwamms Corticium candelabrum. März Ecol. Prog. Ser. 360, 97–106 (2008).
Artikel ADS Google Scholar
Ragueneau, O., De-Blas-Varela, E., Tréguer, P., Queguiner, B. & Del Amo, Y. Phytoplanktondynamik in Bezug auf den biogeochemischen Kreislauf von Silizium in einem Küstenökosystem Westeuropas. Beschädigen. Ökologisch. Prog. Ser. 106, 157–172 (1994).
Artikel ADS Google Scholar
Turon, Funktion. Ökologisch. 12, 631–639 (1998).
Artikel Google Scholar
Hoppe, WF Wachstum, Regeneration und Prädation bei drei Arten großer Korallenriffschwämme. März Ecol. Prog. Ser. 50, 117–125 (1988).
Artikel ADS Google Scholar
Ayling, AL Wachstums- und Regenerationsraten in dünn verkrusteten Demospongiae aus gemäßigten Gewässern. Biol. Stier. 165, 343–352 (1983).
Artikel Google Scholar
Fillinger, L., Janussen, D., Lundälv, T. & Richter, C. Schnelle Ausbreitung von Glasschwämmen nach klimabedingtem Zusammenbruch des antarktischen Schelfeises. Curr. Biol. 23, 1330–1334 (2013).
Artikel CAS Google Scholar
Dayton, PK et al. Benthische Reaktionen auf einen Regimewechsel in der Antarktis: Nahrungspartikelgröße und Rekrutierungsbiologie. Ökologisch. Appl. 29, 1 (2019).
Artikel Google Scholar
Guy, G. & Metaxas, A. Rekrutierung von Tiefseekorallen und Schwämmen im Nordwestatlantik: Auswirkungen auf die Lebensraumverteilung und die Populationskonnektivität. Mar. Biol. 169, 107 (2022).
Artikel Google Scholar
Beucher, C., Treguer, P., Corvaisier, R., Hapette, AM & Elskens, M. Produktion und Auflösung von Biosilica und veränderte Mikrophytoplankton-Dominanz in der Bucht von Brest (Frankreich). März Ecol. Prog. Ser. 267, 57–69 (2004).
Artikel ADS Google Scholar
López-Acosta, M., Leynaert, A. & Maldonado, M. Siliziumverbrauch in zwei Flachwasserschwämmen mit gegensätzlichen biologischen Merkmalen. Limnol. Ozeanogr. 61, 2139–2150 (2016).
Artikel ADS Google Scholar
Ellwood, MJ, Wille, M. & Maher, W. Gletscherkieselsäurekonzentrationen im Südpolarmeer. Science 330, 1088–1091 (2010).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Maldonado, M. et al. Die Zusammenarbeit zwischen passiven und aktiven Siliziumtransportern klärt die Ökophysiologie und Entwicklung der Bioverkieselung in Schwämmen. Wissenschaft. Adv. 6, eaba9322 (2020).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Palumbi, SR Akklimatisierungstaktiken: morphologische Veränderungen von Schwämmen in einer unvorhersehbaren Umgebung. Science 225, 1478–1480 (1984).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Broadribb, M., Bell, JJ & Rovellini, A. Schnelle Akklimatisierung in Schwämmen: Saisonale Variation im organischen Gehalt zweier Gezeitenschwammarten. J. Mar. Biol. Arsch. 101, 983–989 (2021).
Artikel CAS Google Scholar
Schönberg, CHL & Barthel, D. Anorganisches Skelett des Demosponge Halichondria panacea. Saisonalität in der Spicule-Produktion in der Ostsee. Mar. Biol. 130, 133–140 (1997).
Artikel Google Scholar
Sheild, CJ & Witman, JD Der Einfluss von Henricia sanguinolenta (OF Müller) (Echinodermata: Asteroidea) auf die Prädation von Fingerschwämmen, Isodictya spp.. J. Exp. Beschädigen. Biol. Ökologisch. 166, 107–133 (1993).
Artikel Google Scholar
Lewis, JR, Bowman, RS, Kendall, MA & Williamson, P. Einige geografische Komponenten in der Populationsdynamik: Möglichkeiten und Realitäten bei einigen Küstenarten. Neth. J. Sea Res. 16, 18–28 (1982).
Artikel Google Scholar
Ashton, GV et al. Die Kontrolle der Meeresgemeinschaften durch Raubtiere nimmt mit der Temperatur auf dem 115. Breitengrad zu. Wissenschaft 376, 1215–1219 (2022).
Artikel ADS CAS Google Scholar
Knowlton, A. & Highsmith, R. Konvergenz im Zeit-Raum-Kontinuum: Eine Räuber-Beute-Interaktion. März Ecol. Prog. Ser. 197, 285–291 (2000).
Artikel ADS Google Scholar
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Die Autoren danken Thierry Le Bec und Erwan Amice für ihre Unterstützung bei der Unterwasser-Feldforschung und für Bilder von Feigen. 1 und 2a. Die Autoren danken außerdem Eric Dabas für seine technische Unterstützung in den Aquarienanlagen des Europäischen Instituts für Meeresstudien und den Mitarbeitern, die die SOMLIT-Lanvéoc-Datenbank pflegen, für die Veröffentlichung ihrer Informationen über die Nährstoffverfügbarkeit im Grundwasser der Bucht von Brest. Natalia Llopis Monferrer wird außerdem für ihre Hilfe bei der Gestaltung der Abbildung in Abb. 5 gedankt und sie kommentiert eine frühe Version des Manuskripts. Diese Forschung wurde durch das französische nationale Forschungsprogramm EC2CO (Zuschuss 12735-AO2020) und das ISblue-Projekt, Interdisziplinäre Graduiertenschule für den blauen Planeten (ANR-17-EURE-0015), unterstützt, das durch einen Zuschuss der französischen Regierung kofinanziert wurde im Rahmen des Programms „Investissements d'Avenir“ (Stipendium ARISE – Thème 4 Recherche). MLA dankt der Xunta de Galicia für ihr Postdoktorandenstipendium (IN606B-2019/002), das diese Arbeit ebenfalls unterstützte.
Meeresforschungsinstitut (IIM), CSIC, C/Eduardo Cabello 6, 36208, Vigo, Spanien
Maria Lopez-Acosta & Fiz F. Perez
Marine Environmental Sciences Laboratory, UMR 6539, European University Institute of the Sea, Technopôle Brest-Iroise, 29280, Plouzané, Frankreich
Maria Lopez-Acosta, Morgane Gallinari und Aude Leynaert
Learning Planet Institute, Universität Paris, 8 bis rue Charles V, 75004, Paris, Frankreich
Clemence Potel
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Korrespondenz mit María López-Acosta.
Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.
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Nachdrucke und Genehmigungen
López-Acosta, M., Potel, C., Gallinari, M. et al. Der Raub von Nacktschnecken fördert den Siliziumkreislauf von Schwämmen. Sci Rep 13, 1178 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-27411-y
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Eingegangen: 17. August 2022
Angenommen: 02. Januar 2023
Veröffentlicht: 20. Januar 2023
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-27411-y
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