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May 11, 2023

Anthropogene Veränderungen entkoppeln das Dichte-Feedback eines Süßwasserräubers

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 7613 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Intraspezifische Interaktionen innerhalb von Raubtierpopulationen können sich auf die Dynamik von Raubtieren und Beutetieren sowie auf die Gemeinschaftsstruktur auswirken. Dies unterstreicht die Notwendigkeit, besser zu verstehen, wie diese Interaktionen auf anthropogene Veränderungen reagieren. Zu diesem Zweck haben wir ein halbes Jahrhundert (1969–2018) an Häufigkeits- und Altersgrößendaten der Zanderpopulation (Sander vitreus) im Eriesee genutzt, um zu bestimmen, wie anthropogene Veränderungen intraspezifische Interaktionen beeinflusst haben. Vor den 1980er Jahren korrelierte die Länge der jüngeren Zander (Alter 1 und 2) negativ mit der Häufigkeit älterer Zander (Alter 3+), was auf ein „Dichte-Feedback“ hindeutet, bei dem intraspezifische Konkurrenz das Wachstum begrenzte. Nach den frühen 1980er Jahren verschwand dieses Signal der intraspezifischen Konkurrenz jedoch. Diese Entkopplung der Dichterückkopplung hing mit mehreren anthropogenen Veränderungen zusammen, darunter einer größeren Zanderpopulation aufgrund eines besseren Fischereimanagements, geplanten Nährstoffreduzierungen zur Verbesserung der Wasserqualität und -transparenz, wärmeren Wassertemperaturen und der Verbreitung eines nicht heimischen Fisches mit neuartigen Merkmalen (Weißbarsch, Morone americana). Wir argumentieren, dass diese Veränderungen die Konkurrenzinteraktionen verringert haben könnten, indem sie die räumliche Überlappung zwischen älteren und jüngeren Zandern verringerten und neue Beutetiere einführten. Unsere Ergebnisse veranschaulichen das Potenzial anthropogener Veränderungen zur Verringerung dichteabhängiger intraspezifischer Interaktionen innerhalb der Top-Raubtierpopulationen, was wichtige Auswirkungen auf die Vorhersage der Raubtierdynamik und die Bewirtschaftung natürlicher Ressourcen hat.

Apex-Raubtiere sind stark von anthropogenen Umweltveränderungen betroffen1,2, die sowohl interspezifische als auch intraspezifische Interaktionen dramatisch verändern können3. Besonders besorgniserregend sind anthropogene Veränderungen der „Dichterückmeldungen“ von Raubtieren4. Bei diesen Rückkopplungen handelt es sich um intraspezifische Interaktionen, die sich mit zunehmender Artgenossendichte verstärken, wie z. B. Konkurrenz, Aggression und Kannibalismus, mit anschließenden Auswirkungen auf das Wachstum der Raubtierpopulation oder auf Faktoren, die das Wachstum beeinflussen4. Es wurde beispielsweise gezeigt, dass Dichterückkopplungen die Körpergröße bei Fischen5, die Fruchtbarkeit bei Vögeln6, die Sterblichkeit bei Säugetieren7 und die Ausbreitung von Raubtieren in neue Lebensräume8 bestimmen. Durch diese Einflüsse auf das Wachstum, die Fortpflanzung, die Sterblichkeit und die Ausbreitung von Raubtieren können Dichterückkopplungen wiederum Nahrungsnetze und Gemeinschaftsstrukturen9,10 sowie die von Raubtierpopulationen erzeugten Ökosystemleistungen (z. B. Wildtierernte11) beeinflussen.

Es wird oft angenommen, dass die Art der Dichterückkopplungen innerhalb einer Art festgelegt ist (z. B. durch lebensgeschichtliche Merkmale bestimmt11,12), wobei Umweltveränderungen lediglich die Anzahl der Individuen oder die Tragfähigkeit verändern und eine vorhersehbare Reaktion in der Population hervorrufen9,12. 13. Durch den Menschen verursachte Umweltveränderungen haben jedoch das Potenzial, die Intensität intraspezifischer Interaktionen so zu verändern, dass das Bevölkerungswachstum (oder Körpergröße, Fruchtbarkeit, Mortalität usw.) möglicherweise nicht mehr wie erwartet auf Veränderungen der Populationsgröße reagiert14,15 (Abb. 1). ). Beispielsweise kann die Intensität intraspezifischer Interaktionen innerhalb einer Raubtierpopulation entlang von Umweltgradienten variieren, wobei stärkere Interaktionen in Gebieten mit geringerer Beuteverfügbarkeit oder weniger verfügbarem Lebensraum auftreten16,17. Anthropogene Stressoren, die ähnliche Umweltveränderungen hervorrufen, wie z. B. die Fragmentierung des Lebensraums, die die gleiche Anzahl von Raubtieren auf einem kleineren Gebiet zusammendrängt18, könnten daher zu stärkeren Dichterückkopplungen als erwartet führen (Abb. 1, Zeile b). Umgekehrt könnten anthropogene Veränderungen, die intraspezifische Interaktionen verringern, beispielsweise durch Ressourcensubventionen oder die Einführung neuer Beutetiere, zu schwächeren Dichterückkopplungen als erwartet führen (Abb. 1, Zeile c). Dieses Potenzial für anthropogene Veränderungen der Dichterückkopplungen und die wichtige ökologische Rolle, die Raubtiere spielen, erfordern daher ein besseres Verständnis dafür, wie Menschen die Stärke der Dichterückkopplungen von Raubtieren beeinflussen können.

Vorhersagen darüber, wie sich Änderungen in der Stärke intraspezifischer Interaktionen auf die Beziehung zwischen dem Wachstum des Raubtiers (dargestellt als Körpergröße) und der Populationsgröße auswirken könnten. In (a) nimmt die Länge des Raubtiers mit zunehmender Populationsgröße aufgrund zunehmender intraspezifischer Interaktionen wie Konkurrenz oder Aggression ab, wodurch die für überschüssiges Wachstum verfügbare Energie verringert wird. Umweltveränderungen, die (b) die Häufigkeit oder Intensität intraspezifischer Interaktionen erhöhen, würden voraussichtlich die Steigung der Beziehung zwischen Körpergröße und Populationsgröße erhöhen, wobei das Gegenteil eintreten würde, wenn (c) die Häufigkeit oder Intensität intraspezifischer Interaktionen verringert würde.

Dieser Bedarf ist besonders dringend in großen Süßwasserökosystemen wie dem Eriesee (USA-Kanada), die Hotspots für anthropogene Umweltveränderungen sind21 und wo der Wettbewerb innerhalb der größten Raubtierpopulationen die Verwaltung wichtiger Ökosystemdienstleistungen beeinträchtigt. Beispielsweise unterstützt der Zander (Sander vitreus) im Eriesee eine der größten Süßwasserfischereien der Welt22. Die Anzahl und Größe der für diese Fischerei verfügbaren Zander wurde in der Vergangenheit durch eine altersstrukturierte Dichterückkopplung beeinflusst. Insbesondere in den 1930er bis 1970er Jahren ging der erntebedingte Rückgang der Häufigkeit älterer Zander (Alter 3+) tendenziell mit einer kompensatorischen Zunahme der Längen23 und des Gewichts24 jüngerer Zander (Individuen im Alter von 1 und 2 Jahren) einher mit schnellerer Reifung23, höherer Fruchtbarkeit25 und verbesserter Rekrutierung26. Diese kompensatorische Beziehung entstand, weil das Wachstum von Zandern in der Vergangenheit durch ihre Beute begrenzt war26 und sowohl ältere als auch jüngere Zander um dieselbe Beute (insbesondere Fische, im Folgenden „Beute“) konkurrieren. Daher verbesserten Rückgänge in der Häufigkeit älterer Zander, sei es aufgrund von Ausbeutung oder natürlichen Dynamiken, das Wachstum jüngerer Zander, indem sie die Konkurrenz um Beute verringerten23,27.

Allerdings könnten anthropogene Veränderungen in der physischen und biologischen Umgebung des Eriesees diesen erwarteten Zusammenhang verändert haben. Zu diesen Veränderungen gehören Bewirtschaftungsmaßnahmen während der 1970er Jahre, insbesondere ein Fischereimoratorium, das mit mehreren großen Jahrgängen zusammenfiel und die Größe der Zanderpopulation bis Mitte der 1980er Jahre erheblich von einigen Millionen auf durchweg über 20 Millionen erhöhte22 (Abb. 2a, gestrichelt). Linie). Darüber hinaus haben Rückgänge und dann Anstiege des anthropogenen Nährstoffeintrags in den 1970er Jahren bis heute (Abb. 2b, c, d) und die Klimaerwärmung (Abb. 2e) zu komplexen Veränderungen in der Verfügbarkeit geeigneter thermooptischer Lebensräume für beide geführt Zander und ihre Beute28. Darüber hinaus hat sich die Zusammensetzung der Beutegemeinschaft des Eriesees verändert29, teilweise aufgrund der Verbreitung zweier invasiver Fische, des Weißbarsches (Morone americana) und des Rundgrundels (Neogobius melanostomus). Der Einfluss dieser verschiedenen anthropogenen Störungen auf Zander hängt davon ab, wie sie die intraspezifische Konkurrenz um Beute beeinflusst haben. Der Wettbewerb und damit die Dichterückkopplung könnten sich verstärkt haben (Abb. 1, Zeile b), wenn Zander oder ihre Beute aufgrund der verringerten Lebensraumverfügbarkeit aufgrund der Wassererwärmung und der nährstoffbedingten hypolimnetischen Hypoxie auf ein kleineres Gebiet komprimiert wurden30. In ähnlicher Weise könnte die Ausweitung nicht heimischer Beutetiere, die von Zandern tendenziell weniger bevorzugt werden (siehe Ergänzende Informationen – Abschnitt 1, Tabelle S1.1), zu einem verstärkten Wettbewerb um die verbleibende bevorzugte Beute geführt haben31. Umgekehrt könnte sich die Rückkopplung abgeschwächt haben (Abb. 1, Zeile c), wenn die Beute aufgrund der verbesserten Effizienz der Zander-Futtersuche (über nährstoffbedingte Veränderungen der Wassertransparenz32) leichter zu bekommen ist und wenn eingeführte Beutetiere einzigartige Merkmale aufweisen, die eine neuartige Ressource darstellen33 ,34. Folglich stellen Zander im Eriesee ein hervorragendes System zur Untersuchung anthropogener Auswirkungen auf Dichterückkopplungen dar.

Anthropogene Veränderungen im Eriesee im Zeitraum 1969–2018. Zu den Änderungen gehören: (a) die gesamte kommerzielle Zanderernte im gesamten See (durchgezogene Linie); (b) jährliche seeweite Gesamteinträge von Phosphor (TP); (c) mittlere jährliche Wassertransparenz im westlichen Becken (graue Schattierung zeigt die Standardabweichung an); (d) gesamte jährliche Einträge von löslichem reaktivem Phosphor (SRP) aus dem Maumee River; (e) Klimavariabilität, dargestellt anhand einer Ordinationsachse saisonaler Luft- und Wassertemperaturen (Ergänzende Informationen – Abschnitt 2); und (f) Gesamtbeutereichtum (CPUE; Individuen·Schleppnetz min−1). Wir haben auch (a) die geschätzte Größe der älteren Zanderpopulation (ab 3 Jahren) aufgezeichnet (gestrichelte Linie), um deren Zusammenhang mit der kommerziellen Ernte zu veranschaulichen.

Hier haben wir einen 50-jährigen Datensatz (1969–2018) verwendet, um zunächst anthropogene Veränderungen bei der kommerziellen Ernte, dem Nährstoffeintrag, der Wassertransparenz, den Temperaturen und der Beutegemeinschaft des Eriesees zu quantifizieren. Als nächstes stellten wir fest, ob anthropogene Veränderungen der Seeumgebung, der Beutehäufigkeit oder der Beutegemeinschaft (sowohl Arten als auch Merkmale) mit einer Verschiebung der Beziehung zwischen der Körpergröße junger Zander und der Häufigkeit älterer Zander (d. h. der Dichte) zusammenhängen Rückmeldung).

Die größten anthropogenen Umweltveränderungen ereigneten sich in den 1980er Jahren, als die Gesamteinträge von Phosphor (TP) zurückgingen und die kommerzielle Zanderernte (was auch die erhöhte Zanderhäufigkeit widerspiegelt), die Wassertransparenz und die Temperatur zunahmen (von links nach rechts, hauptsächlich auf der NMDS-Achse 1 in Abb. 3a). ,B). Basierend auf Mittelwerten vor und nach den 1980er Jahren sanken die TP-Einträge von etwa 18.500 auf 9.100 Tonnen (Abb. 2b), während die kommerzielle Ernte von etwa 0,2 auf 2,9 Millionen kg stieg (Abb. 2a) und die Wassertransparenz von etwa 0,9 zunahm bis 1,2 m (Abb. 2c; siehe Ergänzende Informationen – Abschnitt 2, Abb. S2.1 für Änderungen der saisonalen Temperaturen). Wir beobachteten in den 2000er Jahren auch einen Anstieg der Einträge von löslichem reaktivem Phosphor (SRP), der hauptsächlich durch die zweite Ordinationsachse dargestellt wurde (von unten nach oben auf der NMDS-Achse 2 in Abb. 3a). Vor den 2000er Jahren (1969–1999) betrugen die durchschnittlichen SRP-Einträge aus dem Maumee River etwa 320 Tonnen, die dann im Zeitraum 2010–2018 auf etwa 550 Tonnen anstiegen (Abb. 2d).

Ordinationen, die zeitliche Veränderungen in der Umgebung des Eriesees (a, b), (c, d) die Zusammensetzung der Beutearten und (e, f) die Zusammensetzung der Beutemerkmale im Zeitraum 1969–2018 ('69–'18) darstellen. Die Jahre in (a, c, e) verlaufen zeitlich über einen Farbverlauf von Gelb nach Blau, wobei Orange und Lila dazwischenliegende Jahrzehnte darstellen. In (c) zeigt die Textfarbe an, welche Beutetiere vom Eriesee-Zander bevorzugt (schwarzer Text) und welche weniger bevorzugt (roter Text) werden. Die Beziehungen zwischen der Zeit und der NMDS-Achse 1 (blaue Linien) und 2 (schwarze Linien) werden in (b, d, f) dargestellt, um zu zeigen, welche Jahre mit großen Richtungsverschiebungen in den Ordinationen verbunden sind.

Die größten Veränderungen in der Zusammensetzung der Beutearten begannen in den 1980er Jahren und verstärkten sich nach den 2000er Jahren weiter (Abb. 3c, d). Vor den 1980er Jahren (linke Seite der NMDS-Achse 1 in Abb. 3c), als die TP-Einträge höher und die kommerzielle Ernte, die Wassertransparenz und die Temperaturen niedriger waren, war die Beutegemeinschaft durch eine höhere Häufigkeit von Beutearten gekennzeichnet, die bevorzugt von Zander ausgewählt wurden, wie z B. Smaragd- und Fleckschwanzfischer (Notropis atherinoides und N. hudsonius), Maifisch (Dorosoma cepedianum) und Alewife (Alosa pseudoharengus; siehe Ergänzende Informationen – Abschnitt 1, Tabelle S1.1). Nach den 1980er Jahren, als die TP-Einträge zurückgingen und die kommerzielle Ernte, die Wassertransparenz und die Temperatur zunahmen, verlagerte sich die Beutegemeinschaft in Richtung der Dominanz weniger bevorzugter Arten, insbesondere invasiver Weißbarsche (wobei sie sich hauptsächlich auf der NMDS-Achse 1 in Abb. 3c nach rechts bewegten). Diese Zusammensetzungsänderung verstärkte sich nach den 2000er Jahren weiter, da die Zusammensetzung nach diesem Zeitraum nur noch auf der rechten Seite der NMDS-Achse 1 verblieb (Abb. 3c, d). Die zweite NMDS-Achse stellte hauptsächlich sporadischere zwischenjährliche Verschiebungen zwischen bestimmten Arten dar, wie z. B. Jahre mit einem höheren Vorkommen an Süßwassertrommeln (Aplodinotus grunniens) und Maifischen im Vergleich zu höheren Vorkommen an Smaragdschimmern und Weißbarschen (Morone chrysops; Abb. 3c).

Richtungsänderungen in der Zusammensetzung der Beutearten gingen mit gleichzeitigen Verschiebungen in der Zusammensetzung ihrer Merkmale einher, die ebenfalls hauptsächlich durch die NMDS-Achse 1 dargestellt wurden (Abb. 3e, f). Vor den 1980er Jahren war die Beutegemeinschaft durch Arten gekennzeichnet, die sich in der Regel in der Wassersäule aufhalten, weichstrahlig sind (also keine Rückenstacheln haben), kühlere Temperaturen bevorzugen und im Sommer laichen (Abb. 3e). Diese Arten neigen auch dazu, Planktiv- oder Allesfresser mit einer höheren Energiedichte zu sein. Nach den 1980er Jahren verlagerte sich die Zusammensetzung der Gemeinschaftsmerkmale hin zu Arten mit entgegengesetzten Merkmalen. Diese Verschiebung verstärkte sich nach den 2000er Jahren und hielt bis 2018 an (Abb. 3f). Diese neuere Beutegruppe zeichnete sich durch benthische Arten mit stacheligen Strahlen aus, die wärmere Temperaturen bevorzugen und früher im Jahr laichen (Frühling oder Frühling/Sommer; Abb. 3e). Diese Arten neigen auch dazu, Fischfresser und Umkehrfresser mit geringerer Energiedichte zu sein.

Die Steigung der Dichterückkopplung verschob sich sowohl bei Zander im Alter von 1 als auch im Alter von 2 Jahren von negativ zu positiv (Abb. 4 und 5 und ergänzende Informationen – Abschnitt 3). Diese Verschiebung hing mit Veränderungen in der Seeumgebung, der Zusammensetzung der Beutearten und der Zusammensetzung der Beutemerkmale für Zander im Alter von 1 Jahr zusammen (basierend auf signifikanten Wechselwirkungen mit den jeweiligen ersten NMDS-Achsen; LRTs, n = 42; Umgebung: L = 4,08, df = 1, R2lik = 0,092, P = 0,043; Art: L = 5,21, df = 1, R2lik = 0,12, P = 0,022; Merkmale: L = 7,10, df = 1, R2lik = 0,16, P = 0,0077; Abb . 4) und nur in Bezug auf die Beute-Arten-Zusammensetzung für Zander im Alter von 2 Jahren (basierend auf einer signifikanten Interaktion mit NMDS-Achse 1; LRT, n = 42, L = 5,67, df = 1, R2lik = 0,13, P = 0,017; Abb. S3.1). Wir fanden keine signifikanten Veränderungen in Bezug auf die Beutehäufigkeit oder bei einer der zweiten NMDS-Achsen.

Die geringfügigen Auswirkungen der Häufigkeit älterer Zander (ab 3 Jahren) auf die Körpergröße jüngerer Zander (ab 1 Jahr) sind abhängig von Veränderungen in (a) der Seeumgebung, (b) der Zusammensetzung der Beutearten und (c) der Zusammensetzung der Beutemerkmale. Negative Randeffekte deuten darauf hin, dass die Steigung der Beziehung zwischen Körpergröße und Häufigkeit negativ ist, insbesondere dass die Länge jüngerer Zander tendenziell abnimmt, wenn die Häufigkeit älterer Zander zunimmt. Eine Verschiebung zu einem neutralen und dann positiven Randeffekt weist auf einen Wendepunkt hin, an dem sich die Steigung ändert und die Längen mit zunehmender Häufigkeit nicht mehr abnehmen. Schwarze Linien sind die geschätzten Steigungswerte, die aus den Modellen der verallgemeinerten kleinsten Quadrate über den gesamten Bereich der NMDS-Achsenwerte extrahiert wurden. Grau schattierte Bereiche geben die Konfidenzintervalle dieser Schätzungen an. In jedem Feld sind an den Wendepunkten Pfeile enthalten, zusammen mit dem Jahr, in dem die Steigungen zum ersten Mal von negativ zu positiv wechselten, basierend auf den entsprechenden Jahren auf den NMDS-Achsen in Abb. 3b, d, f.

Beziehungen zwischen der mittleren Gesamtlänge von (a) Zandern im Alter von 1 und (b) Zandern im Alter von 2 Jahren und der geschätzten Gesamtzahl älterer Zander (im Alter von 3 Jahren und älter) im Eriesee im Zeitraum 1974–2015. Die Jahre verlaufen über einen Farbverlauf von Gelb nach Blau, wobei Orange und Lila dazwischenliegende Jahrzehnte darstellen. Durchgezogene Linien zeigen die besten Beziehungen vor dem Haltepunkt an, während gestrichelte Linien die Beziehungen nach dem Haltepunkt darstellen (modelliert mit stückweiser linearer Regression). Graue Linien zeigen Beziehungen mit einem nach unten gewichteten Einfluss potenziell hoher Leverage-Punkte (1. Lebensjahr: 1974, 1983, 1984 und 2007; 2. Lebensjahr: 1974, 1983, 1984 und 2008). Die Beziehungen waren anfänglich negativ (Alter 1: Steigung = − 51,2, R2lik = 0,37, P = 0,041; Alter 2: Steigung = − 42,0, R2lik = 0,36, P = 0,046), wechselten aber nach dem Bruchpunkt ins Positive (Alter-2: Steigung = − 42,0, R2lik = 0,36, P = 0,046). 1: Steigung = 52,2, R2lik = 0,13, P = 0,028; Alter 2: Steigung = 46,4, R2lik = 0,12, P = 0,042). Beachten Sie die logarithmische Skala auf der x-Achse.

Basierend auf den bedingten Randeffekten verschob sich die Steigung der Dichterückkopplung des Alters 1 von negativ nach positiv um einen Wert von -0,9 auf der NMDS-Achse 1 der Umweltordination (Abb. 4a), um etwa -0,3 auf der NMDS-Achse 1 der Umweltordination Beute-Art-Ordination (Abb. 4b) und etwa -0,5 auf der NMDS-Achse 1 der Beute-Merkmal-Ordination (Abb. 4c). Diese Werte entsprachen den Veränderungen in den späten 1970er bis Mitte der 1980er Jahre in Aspekten der Seeumgebung (insbesondere TP, Ernte, Temperatur und Wassertransparenz) und Beute (z. B. Verluste bei Alewife und Shiners gegenüber Zuwächsen bei Weißbarsch). in erster Linie mit der NMDS-Achse 1 in ihren jeweiligen Ordinationen verbunden. In ähnlicher Weise verschob sich auch die Steigung des Dichte-Feedbacks im Alter von 2 Jahren von negativ nach positiv um einen Wert von -0,6 auf der NMDS-Achse 1 der Beute-Arten-Ordination (Abb. S2), was Verschiebungen in der Beute-Arten-Zusammensetzung während der Beute-Arten-Ordination entsprach Ende der 1970er bis Anfang der 1980er Jahre (Abb. 3d).

Unsere Bruchpunktanalysen unterstützten weiterhin die frühen 1980er Jahre als Zeitpunkt der großen Änderungen im Dichte-Feedback. Basierend auf der Mitte der 1980er Jahre als wahrscheinlichem Zeitpunkt der Verschiebung der Rückmeldungen zur Dichte im Alter von 1 und 2 Jahren wählten wir 1980 bis 1990 als Kandidatenjahre für unsere Breakpoint-Analysen. Diese Modelle zeigten dann, dass 1982 das am besten unterstützte Wendepunktjahr für die Verschiebung des Dichte-Feedbacks für Zander im Alter von 1 und 2 Jahren war (Abb. 5).

Unsere Langzeitanalysen (1969–2018) des Ökosystems des Eriesees zeigten, dass es wahrscheinlich in den frühen 1980er Jahren zu einer Verschiebung der Steigung der Rückkopplung der Zanderdichte von negativ zu positiv kam. Die Art dieser Verschiebung deutete auf eine Entkopplung der Abhängigkeit der Längen jüngerer Zander von der Häufigkeit älterer Zander hin, was auf eine Verringerung der Intensität der intraspezifischen Konkurrenz hinweist. Diese Verschiebung hing mit vom Menschen verursachten Veränderungen bei der kommerziellen Zanderernte, dem Nährstoffeintrag (hauptsächlich TP), der Wassertransparenz und der Temperatur sowie einer Verschiebung sowohl der Beutearten als auch der Zusammensetzung der Beutemerkmale zusammen. Diese Ergebnisse werfen zwei Schlüsselfragen auf: (1) Warum ist das Signal der intraspezifischen Konkurrenz verschwunden? und (2) Welche Mechanismen haben die jüngste positive Beziehung erzeugt?

Eine Erklärung für das Verschwinden der Dichterückkopplung in den frühen 1980er Jahren ist, dass anthropogene Umweltveränderungen den Wettbewerb verringerten, indem sie eine größere räumliche Trennung zwischen jüngeren und älteren Zandern herbeiführten. Alle Altersklassen der Zander versammeln sich im Allgemeinen während der Laichzeit im Frühjahr im westlichen Becken und interagieren so miteinander. Nach dem Laichen wandern viele ältere Zander in die zentralen und östlichen Becken oder andere angeschlossene Seen (z. B. den Huronsee), wo die Wassertemperaturen kühler sind und die Häufigkeit bevorzugter Beute höher ist22. Das Ausmaß dieser Migrationen hat möglicherweise aufgrund mehrerer abiotischer und biotischer Faktoren zugenommen. Ein potenzieller Treiber ist die Bevölkerungsgröße. Zanderwanderungen in andere Becken und nahe gelegene Seen, wie zum Beispiel den Huronsee, können in Jahren mit hohem Vorkommen (z. B. 2008–200935) umfangreicher sein als in Jahren mit geringem Vorkommen (z. B. 2011–201436). Der dramatische anthropogene Anstieg der Größe der Zanderpopulation in den 1980er Jahren (der sich auch in einem Anstieg der kommerziellen Ernte widerspiegelte) könnte daher zu umfangreicheren Wanderungen älterer Zander aus dem westlichen Becken geführt haben. Auch der Eriesee erwärmt sich seit mindestens den 1960er Jahren37 und ein wärmeres westliches Becken könnte dazu führen, dass ältere Zander früher in der Saison abwandern38. Diese Schlussfolgerung wird durch Berichte über frühere Wanderungen älterer Zander in den letzten Jahrzehnten gestützt, wobei die Wanderungen größtenteils im Juni der 2010er Jahre39 endeten, verglichen mit Juli in den 1990er Jahren40, was darauf hindeutet, dass die Wanderungen mit der Erwärmung des Sees zunehmend früher stattgefunden haben könnten. Darüber hinaus könnte der Rückgang der TP-Einträge in den 1980er Jahren diese Wanderungen gefördert haben, indem er die hypolimnetischen Bedingungen für gelösten Sauerstoff und damit die Lebensraumverfügbarkeit in den zentralen und östlichen Becken verbessert hat41,42. Verringerte Nährstoffeinträge haben jedoch im Vergleich zur Populationsgröße und -temperatur wahrscheinlich eine geringere Rolle gespielt, da die Nährstoffeinträge und deren Beeinträchtigungen im Eriesee seit Mitte der 1990er Jahre43 zugenommen haben, ohne dass sich die Dichterückkopplung damit geändert hat. Letztendlich gehen wir zwar davon aus, dass die Verschiebung der Dichterückkopplung durch veränderte Zanderwanderungen verursacht werden könnte, können diese Möglichkeit jedoch aufgrund fehlender historischer Zanderbewegungsdaten nicht bestätigen.

Veränderungen in der Beutegemeinschaft könnten auch zu Zanderbewegungen und damit zu einer Verringerung der intraspezifischen Konkurrenz beigetragen haben. Ältere Zander wandern nicht nur auf der Suche nach einem besseren thermischen Lebensraum, sondern auch auf der Jagd nach bevorzugter Beute39,40. Der Ersatz bevorzugter Beute im westlichen Becken (d. h. pelagische, weichstrahlige und energiereichere Arten wie Schimmer und Alewife44) durch weniger bevorzugte Arten (d. h. benthische, stachelstrahlige, energieärmere Eindringlinge wie Weißbarsch) könnte dazu führen Tragen Sie daher zu früheren oder umfangreicheren Wanderungen älterer Zander auf der Suche nach besseren Beutemöglichkeiten bei. Diese Verschiebung der Beutezusammensetzung wurde wahrscheinlich durch mehrere anthropogene Veränderungen im Ökosystem verursacht. Erstens wurden Rückgänge im Nährstoffeintrag aufgrund von Programmen zur Phosphorreduzierung41 mit einer verringerten Biomasse des Zooplanktons45 und damit dem Verlust zooplanktivfressender Beute, die von Zandern bevorzugt wird, in Verbindung gebracht27,44. Zweitens haben eine bessere Fischerei und ein besseres Nährstoffmanagement zu einem erhöhten Zandervorkommen22 und einer höheren Wassertransparenz41 geführt, was durch den zunehmenden Raubdruck zu einem Rückgang der bevorzugten Beutetiere beigetragen hat44,46. Schließlich nahm der invasive Weißbarsch in den frühen 1980er Jahren dramatisch zu, was auf die verringerte Konkurrenz (durch den Rückgang anderer Beutearten47) und die Klimaerwärmung zurückzuführen war, die die Sterblichkeit des Weißbarsches in kalten Wintern verringerte48. Insgesamt hat diese Kombination aus geplanten und ungeplanten anthropogenen Veränderungen wahrscheinlich die Verlagerung von bevorzugten zu weniger bevorzugten Beutetieren im Eriesee vorangetrieben.

Eine alternative (oder zusätzliche) Erklärung für die Verschiebung des Dichte-Feedbacks besteht darin, dass die Zunahme des Weißbarsches eine neue Beuteressource für Zander darstellte und somit die intraspezifische Konkurrenz verringerte. Der Zeitpunkt der anfänglichen Verschiebung der Dichterückkopplung um die frühen 1980er Jahre fällt eng mit der Ausbreitung des invasiven Weißbarsches im Eriesee zusammen49. Unser Datensatz erfasst diese Art zum ersten Mal im Jahr 1977 und ihre Häufigkeit nahm 1980 und erneut 1984 um eine Größenordnung zu. Seitdem dominiert sie die Beutegemeinschaft im westlichen Becken (im Durchschnitt macht sie über 50 % der gesamten Beutehäufigkeit pro Jahr aus). Andere bemerkenswerte Eindringlinge des Eriesees, wie Rundgrundel und Dreissenid-Muscheln, vermehrten sich erst nach den frühen 1990er Jahren. Für den Weißen Barsch mag es kontraintuitiv erscheinen, die intraspezifische Konkurrenz um Beute zu reduzieren, wenn man bedenkt, dass sich der Gesamtbeutereichtum nicht verändert hat (siehe Abb. 2f) und der Weiße Barsch durch seine Rückenstacheln gut verteidigt ist und eine der niedrigsten Energiedichten der Beute aufweist Gemeinschaft (Ergänzende Informationen – Abschnitt 4). Doch auch gut verteidigte, energiearme Beute kann für Zander von Vorteil sein, da es sich um einen opportunistischen Generalisten handelt, der sich schnell an Veränderungen in der Beutezusammensetzung anpassen kann46,50 und sich gut von Beutegemeinschaften ernähren und wachsen kann, die von weniger bevorzugten Arten dominiert werden51. Darüber hinaus könnte der Weißbarsch eine neue Ressource darstellen, da er eine andere zeitliche und räumliche Nische besetzt als die bevorzugte Beute des Zanders, was die Gesamtverfügbarkeit der Beute erhöhen könnte33,52. Beispielsweise laichen Zander und Weißbarsch beide im Frühling, während die bevorzugte Beute des Zanders typischerweise im Sommer laichen. Die frühen Lebensstadien des Weißbarsches könnten daher eine zeitliche Lücke in der Beuteverfügbarkeit des Zanders schließen. Um diese Behauptung zu untermauern, kann die Ernährung von Zandern im Eriesee große Mengen an Larven von Weißbarschen umfassen27 und Zander in anderen Seen jagen im Frühling stark Weißbarsche, bis die bevorzugte Beute später im Jahr häufiger vorkommt53. Im Vergleich zu den hauptsächlich pelagischen bevorzugten Beutetieren besetzen Weißbarsche auch Lebensräume, die tiefer in der Wassersäule liegen (benthopelagisch oder benthisch). Invasionen anderer Bodenfische haben die Beuteverfügbarkeit für Zander erhöht (z. B. Rundgrundel34,50), und wir vermuten, dass dies auch für Weißbarsche gelten könnte. Diese neuartige benthische Ressource könnte daher die intraspezifische Konkurrenz um pelagische Beute verringert und so zur Entkopplung der Dichterückkopplung beigetragen haben.

Wir können die Entstehung des positiven Zusammenhangs zwischen der Häufigkeit älterer Zander und der Länge jüngerer Zander in den letzten Jahrzehnten nicht vollständig erklären, selbst nachdem wir mehrere Post-hoc-Analysen durchgeführt haben (siehe unten). Beispielsweise haben wir die Möglichkeit untersucht, dass die Beziehung neutral ist und nur deshalb positiv erscheint, weil sie von einigen extremen Werten in bestimmten Jahren bestimmt wird, insbesondere 1974, 1983, 1984, 2007 und 2008. Allerdings gewichten wir den Einfluss dieser potenziell hohen Werte herunter Hebeljahre haben unsere Ergebnisse nicht verändert (Abb. 5). Wir untersuchten auch die Möglichkeit, dass intraspezifische Konkurrenz nun auch andere Aspekte als die Länge des jüngeren Zanders beeinflusst, wie zum Beispiel Gewicht oder Reifung. Obwohl wir erst ab den 1980er Jahren über Daten zu diesen Faktoren verfügen, fanden wir auch hier keinen Hinweis auf einen negativen Zusammenhang zwischen diesen Messwerten und der Häufigkeit älterer Zander (Ergänzende Informationen – Abschnitt 5), was einen weiteren Beweis dafür liefert, dass der intraspezifische Wettbewerb wirklich nachgelassen hat (obwohl Anmerkung). dass der Wettbewerb innerhalb der Altersklassen immer noch wichtig ist54). Wenn schließlich die Länge nicht mehr durch intraspezifische Konkurrenz zwischen jüngeren und älteren Individuen beeinflusst wird, könnte sich ein positiver Zusammenhang ergeben, wenn beide Metriken nun in gleicher Weise auf eine andere Komponente des Ökosystems reagieren. Die Verfügbarkeit von Beutetieren ist eine Möglichkeit, da ein hoher Beutereichtum sowohl das Wachstum als auch das Überleben verbessern kann26. Wir fanden Unterstützung für diese Erklärung in einer Verschiebung hin zu einer positiveren Beziehung zwischen den Längen jüngerer Zander und der Beutehäufigkeit nach 1982 (Ergänzende Informationen – Abschnitt 6, Abb. S6.1), die mit dem geschätzten Zeitpunkt der Verschiebung im Dichte-Feedback übereinstimmte . Dieser Befund legt nahe, dass die Länge jüngerer Zander nun möglicherweise eher mit der Verfügbarkeit von Beutetieren zusammenhängt als mit der intraspezifischen Konkurrenz mit älteren Individuen. Darüber hinaus üben Umweltfaktoren im Vergleich zu früheren Jahrzehnten möglicherweise eine stärkere Kontrolle aus, da der Einfluss der intraspezifischen Konkurrenz nachgelassen hat. Beispielsweise hängen die Längen der Zander in den letzten Jahrzehnten mit dem Wasserstand des Sees zusammen54, der die Verfügbarkeit und Qualität des Laichlebensraums an der Küste bestimmen kann55. Da hochwertige Laichbedingungen auch die Rekrutierung von Zandern verbessern können56, könnten Jahre mit geeigneten Wasserständen sowohl zu größeren jungen Zandern als auch zu einer höheren Häufigkeit älterer Individuen führen.

Unsere Ergebnisse haben wichtige Implikationen sowohl für die Grundlagen- als auch für die angewandte Wissenschaft. Aus grundlagenwissenschaftlicher Sicht liefern unsere Ergebnisse Belege dafür, dass Dichterückkopplungen innerhalb einer Art plastischer sein können als erwartet14,15 und sich als Reaktion auf anthropogene Umweltveränderungen auf ökologisch überraschende Weise verschieben können (d. h. unvorhersehbare oder kontraintuitive Veränderungen57). Wir halten unsere Ergebnisse für überraschend, da die Zanderpopulation am Eriesee in den 1970er Jahren ein Signal der intraspezifischen Konkurrenz zwischen älteren und jüngeren Zandern zeigte, wohingegen in den 1980er Jahren, als die Population um eine Größenordnung größer wurde, der Wettbewerb hätte intensiver werden sollen, aber stattdessen abgenommen hat. Entgegen der Intuition scheinen Zander jetzt auch größer zu sein, wenn es Jahre mit mehr Individuen im See gibt. Während wir über die genauen Mechanismen, die diesem Befund zugrunde liegen, nur spekulieren können, liefert es neue Beweise dafür, dass erwartete intraspezifische Interaktionen als Reaktion auf anthropogene Veränderungen schwächer werden und die Natur etablierter Beziehungen sogar umgekehrt werden kann. Ähnliche ökologische Überraschungen tauchen weltweit in neuartigen terrestrischen und aquatischen Ökosystemen auf57, was darauf hindeutet, dass unser Beispiel nur eine von vielen kontraintuitiven Veränderungen sein könnte, die bei Raubtierpopulationen stattgefunden haben. Solche Veränderungen müssen identifiziert und untersucht werden, um zukünftige Veränderungen in der Dynamik der Raubtierpopulation, den Wechselwirkungen zwischen Raubtier und Beute und den damit verbundenen Gemeinschaften vorherzusagen.

Aus der Perspektive der angewandten Wissenschaft zeigen unsere Ergebnisse auch, dass Ressourcenmanager die getroffenen Annahmen zu Dichterückkopplungen in verwalteten Populationen regelmäßig überdenken müssen. Ernteverteilungsstrategien zur Aufrechterhaltung eines nachhaltigen Niveaus der Wildtierpopulationen umfassen häufig Populationsmodelle, die Dichterückkopplungen berücksichtigen11,58. Solche Modelle gehen häufig davon aus, dass eine Steigerung der Ernte in Jahren mit hoher Populationsdichte das Bevölkerungswachstum begünstigen wird, indem intraspezifische Interaktionen mit jüngeren Individuen reduziert werden. Im Eriesee zum Beispiel wurde vermutet, dass die Ermöglichung einer hohen Zanderernte in Jahren mit hoher Populationsdichte vorteilhaft für das Wachstum und die Rekrutierung von Zandern in der Fischerei ist, da dadurch die Ressourcenverfügbarkeit für junge Zander27 verbessert wird. Die Ernte weiterer älterer Individuen hat jedoch möglicherweise nur noch geringe Auswirkungen auf das Wachstum jüngerer Individuen, da die Dichterückkopplung nicht mehr besteht. Plötzliche Veränderungen in der Dynamik wichtiger Arten können auch auf umfassendere Veränderungen auf Populations- oder Ökosystemebene hinweisen, die möglicherweise in die Managementbemühungen einbezogen werden müssen59,60. Um mit dem Eriesee als Beispiel fortzufahren: Das Verschwinden des Dichte-Feedbacks ist selbst ein Hinweis auf umfassendere Veränderungen in der Umwelt und der Beutegemeinschaft, einschließlich potenzieller Veränderungen in den Zanderbewegungen und deren Auswirkungen auf das Nahrungsnetz (z. B. Futter anderswo und Ergänzung ihrer Ernährung mit eine invasive Art). Diese Beispiele zeigen, wie Managementstrategien möglicherweise geändert oder neue Strategien entwickelt werden müssen, um anthropogene Veränderungen in den erwarteten Dichterückkopplungen und die Auswirkungen dieser Veränderungen auf das breitere Ökosystem zu berücksichtigen. Nur durch die Überwachung und regelmäßige Neubewertung des Zusammenhangs zwischen Raubtierwachstum und Raubtierpopulationsgröße können wir geeignete Strategien entwickeln, um schädliche Folgen zu verhindern, ausgebeutete Populationen nachhaltig zu verwalten und bedrohte Populationen zu erhalten.

Wir haben unsere Analysen auf das westliche Becken des Eriesees konzentriert, wo jüngere und ältere Zander im Allgemeinen im Frühling interagieren, wenn sich die älteren Individuen zum Laichen versammeln22. Im Sommer und Herbst neigen ältere Zander dazu, nach Osten in die tieferen zentralen und östlichen Becken des Sees zu wandern, um kühlere Temperaturen und mehr Beute zu finden, während die jüngeren Individuen dazu neigen, im westlichen Becken zu bleiben22.

Wir haben Daten zu vier Aspekten der Seeumgebung gesammelt, die vom Menschen beeinflusst wurden und die Zander und ihre intraspezifischen Wechselwirkungen beeinflussen können: kommerzielle Ernte, Nährstoffverfügbarkeit, Wassertransparenz und Temperatur.

Kommerzielle Ernte – Wir haben die Höhe der Zanderernte mithilfe seeweiter Daten der Great Lakes Fishery Commission61 zur jährlichen gesamten kommerziellen Zanderernte (kg) aus US-amerikanischen und kanadischen Gewässern im Zeitraum 1969–2018 quantifiziert. Der größte Teil dieser Ernte erfolgte auf kanadischer Seite seit der Schließung der kommerziellen Zanderfischerei in den USA im Jahr 197022. Die kommerzielle Ernte spiegelt sowohl die Anzahl der aus dem Eriesee entfernten Zander als auch (bis zu einem gewissen Grad) langfristige anthropogene Trends bei der Größe der Zanderpopulation wider Diese Ernte war in den 1970er Jahren tendenziell niedrig, als die Zanderpopulation kleiner war, und in den 1980er Jahren und danach, als sich die Population erholte, höher (Abb. 2a).

Nährstoffverfügbarkeit und Wassertransparenz – Wir haben die Nährstoffverfügbarkeit anhand der jährlichen Einträge von Gesamtphosphor (TP; metrische Tonnen) im Zeitraum 1969–201862 quantifiziert (Quelle: www.blueaccounting.org). Um Veränderungen bei besser bioverfügbaren Formen von Phosphor zu erfassen, haben wir auch Daten über die jährlichen Einträge von löslichem reaktivem Phosphor (SRP; metrische Tonnen) aus dem Maumee River in den Jahren 1975–1978 und 1982–2018 gesammelt (Quelle: www.ncwqr.org/monitoring). . Obwohl für die nicht überwachten Jahre (insbesondere 1969–1974 und 1979–1981) keine SRP-Daten verfügbar waren, besteht ein positiver Zusammenhang zwischen SRP und Flussabfluss63 und es waren Flussabflussdaten verfügbar. Daher haben wir den SRP für die nicht überwachten Jahre auf der Grundlage einer linearen Regression der SRP-Einträge in den Flussabfluss im Zeitraum 1975–1995 geschätzt (R2 = 0,44; P = 0,002).

Da Zander ein visuelles Raubtier ist und Beutetiere schlechte Lichtverhältnisse als Zufluchtsort für Raubtiere nutzen32, haben wir auch einen Index der Wassertransparenz (Secchi-Tiefe auf 10 cm genau) aufgenommen, um nährstoffbedingte Veränderungen in der Lichtumgebung zu berücksichtigen41. Die Messungen wurden im Herbst 1969–2018 vom Ohio Department of Natural Resources-Division of Wildlife (ODNR-DOW) an sechs Standorten im westlichen Becken gesammelt und gemittelt, um jährliche Schätzungen zu erstellen (Ergänzende Informationen – Abschnitt 1). Die Fall-Secchi-Tiefe ist der umfassendste Datensatz zur Wassertransparenz, der für den Eriesee verfügbar ist, und spiegelt langfristige Trends in der Lichtumgebung wider, die durch Änderungen der Phosphoreinträge verursacht werden41.

Temperatur – Wir haben Änderungen der Temperaturen im Eriesee mithilfe einer Kombination aus Folgendem dargestellt: (i) modellierten monatlichen mittleren Oberflächenwassertemperaturen im Zeitraum 1969–2018, ermittelt aus dem Great Lakes Seasonal Hydrological Forecasting System der National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA); und (ii) tägliche mittlere minimale beobachtete Lufttemperaturen im Zeitraum 1969–2018, gemessen am Flughafen Toledo, OH (www.ncdc.noaa.gov), die stark mit den Höchsttemperaturen korrelierten und als beobachtete Daten zur Unterstützung modellierter Wassertemperaturen einbezogen wurden. Wir haben monatliche und tägliche Werte in saisonale Jahresmittel umgewandelt, indem wir die Temperaturen für Winter (Dezember–Februar), Frühling (März–Mai), Sommer (Juni–August) und Herbst (September–November) in jedem Jahr gemittelt haben und diese Variablen dann konvertiert haben zu Z-Scores, indem man sie auf ihre jeweiligen Mittelwerte zentriert und durch ihre Standardabweichungen dividiert. Anschließend verwendeten wir die Hauptkomponentenanalyse (PCA), um die skalierten saisonalen Oberflächenwasser- und Lufttemperaturen in ihre Hauptvariationsachsen zu zerlegen und extrahierten die erste PCA-Achse für unsere Analysen, da sie den größten Teil der jährlichen Temperaturvariabilität darstellt (59,8 %; Zusatzinformationen). – Abschn. 2).

Um die Beutehäufigkeit und -zusammensetzung zu quantifizieren, verwendeten wir jährliche Daten zum Fang pro Aufwandseinheit (CPUE; Individuen·min-1) von Grundschleppnetzen, die tagsüber vom ODNR-DOW im Herbst (Mitte September bis Mitte September) im westlichen Becken durchgeführt wurden. Oktober) im Zeitraum 1969–2018. Wir haben die jährliche Zusammensetzung der Beutearten auf der Grundlage der Häufigkeit von 11 Arten berechnet, die in der Ernährung von Zandern häufig vorkommen (Ergänzende Informationen – Abschnitt 1, Tabelle S1.1). Wir haben auch Daten zu funktionellen Beutemerkmalen zusammengestellt, da intraspezifische Interaktionen zwischen Zander möglicherweise stärker auf Veränderungen der Beutemerkmale als auf Arten reagieren. Wir haben Merkmale ausgewählt, die auf Umweltveränderungen im Eriesee reagieren könnten oder die für Interaktionen mit Zander relevant sind. Zu diesen Merkmalen gehörten physiologische Toleranzen gegenüber anthropogenem Stress, Lebensraum- und Nahrungspräferenzen, Abwehrmechanismen und die Energiedichte der Beute. Alle Merkmalswerte wurden aus vorhandenen Datenbanken und der Primärliteratur ermittelt (Ergänzende Informationen – Abschnitt 4).

Jährliche Daten zur Länge im Alter für jüngere Zander (Alter 1 und 2) standen im Zeitraum 1974–2015 aus ODNR-DOW-Kiemennetzuntersuchungen zur Verfügung, die im Herbst durchgeführt wurden, typischerweise nach Ende der thermischen Schichtung und wenn Zander den größten Teil ihres Wachstums abgeschlossen haben das Jahr27. Die Anzahl der in diesen Untersuchungen gefangenen Individuen lag je nach Größe der laichenden Zanderpopulation zwischen 148 und 4268, mit einem Jahresdurchschnitt von etwa 1300 ± 100 Individuen (Mittelwert ± Standardabweichung). Im Jahr 2003 wurde jedoch aufgrund der geringen Reproduktion kein Zander im Alter von 1 Jahr gefangen, sodass wir die mittlere Länge für dieses Jahr auf der Grundlage einer positiven linearen Beziehung zur mittleren Länge der Population im Alter von 2 Jahren im folgenden Jahr vorhersagten (R2 = 0,64; P < 0,001).

Die Häufigkeit älterer Zander (ab 3 Jahren) im Zeitraum 1969–2018 basierte auf seeweiten jährlichen Schätzungen der Gesamtgröße der Population ab 3 Jahren, die aus statistischen Modellergebnissen für den Fang im jeweiligen Alter stammten, die von der Zander-Arbeitsgruppe des Lake Erie Committee64 erstellt wurden. Statistische Modelle für den Fang im Alter sind eine Art integriertes Bevölkerungsmodell, das mehrere Datenquellen, einschließlich fischereiabhängiger und fischereiunabhängiger Daten, in einer einzigen Analyse einbezieht, um die Bevölkerungsdemografie und -dynamik abzuschätzen65. Zur Schätzung der Größe der erwachsenen Zanderpopulation wurden zwei verschiedene statistische Modelle für den Fang im Alter verwendet: ein erstes Modell für den Fang im Alter, das zwischen 1969 und 1999 verwendet wurde, und eine moderne Version, die Daten von 1978 bis heute verwendet64,66 . Um eine einzige Zeitreihe für 1969–2018 zu erstellen, haben wir die Schätzungen von 1969–1977 mit den Schätzungen von 1978–2018 kombiniert und die anfänglichen Catch-at-Age-Werte basierend auf einer linearen Regression der überlappenden Jahre zwischen beiden Modellen (1978) weiter korrigiert –1999; R2 = 0,95, P < 0,001). Beachten Sie, dass in dieser Studie keine lebenden Fische verwendet wurden (nur Daten) und alle Fischsammlungen des ODNR-DOW in Übereinstimmung mit den „Guidelines for the Use of Fishes in Research“ der American Fisheries Society (https://fisheries.org) durchgeführt wurden /policy-media/science-guidelines/guidelines-for-the-use-of-fishes-in-research/).

Um anthropogene Veränderungen im See zu quantifizieren, haben wir die Umweltvariablen, die taxonomische Zusammensetzung der Beute und die Zusammensetzung der Beutemerkmale mithilfe der nichtmetrischen mehrdimensionalen Skalierung (NMDS) in ihre Hauptvariationsachsen zerlegt, wobei zweidimensionale Lösungen über das Paket „vegan“ in durchgeführt wurden R67. Vor dieser Analyse wurden die Umgebungsvariablen in Z-Scores, die Zusammensetzung der Beutearten in Hellinger-transformierte Häufigkeiten und die Zusammensetzung der Beutemerkmale in gemeinschaftsgewichtete mittlere Merkmalswerte umgewandelt68.

Um Änderungen im Dichte-Feedback zu testen, haben wir acht Generalized Least Squares (GLS)-Regressionsmodelle (durchgeführt über das „nlme“-Paket in R69) verwendet, um zu bestimmen, ob sich die Steigung der Beziehung zwischen der Körpergröße jüngerer Zander und der Häufigkeit älterer Zander geändert hat Zusammenhang mit Veränderungen in der Seeumgebung oder der Beutegemeinschaft. Wir haben separate Modelle verwendet, weil Zander im Alter von 1 und 2 Jahren möglicherweise unterschiedlich auf die Konkurrenz mit älteren Zandern reagieren70 und weil wir festgestellt haben, dass Veränderungen in der Seeumgebung und in der Beutegemeinschaft gleichzeitig auftraten und daher korrelierten (siehe Abb. 3), so dass sie konnten nicht in denselben Modellen untersucht werden. Alle Modelle setzten entweder die mittlere jährliche Länge von Zander im Alter von 1 (vier Modelle) oder 2 Jahren (vier Modelle) mit der jährlichen Häufigkeit älterer Zander in Beziehung, die ebenfalls logarithmisch transformiert wurde, um die Linearität zu verbessern. Um Änderungen in der Steigung dieser Beziehung zu testen, haben wir dann Wechselwirkungen mit den jährlichen Werten für die Seeumgebung (zwei NMDS-Achsen), die Gesamtbeutehäufigkeit (summierte CPUE über alle Arten; Abb. 2f) und die Beute-Arten-Zusammensetzung ( zwei NMDS-Achsen) oder Beute-Merkmal-Zusammensetzung (zwei NMDS-Achsen). Die jährlichen Werte spiegeln nicht vollständig die Bedingungen wider, denen jüngere Zander im Laufe ihrer zwei (Alter 1) oder drei (Alter 2) Lebensjahre ausgesetzt waren, daher haben wir auch alle Prädiktoren für jedes Jahr und das Vorjahr für den 1-Jährigen gemittelt Modelle und jedes Jahr und die letzten zwei Jahre für die Modelle im Alter von 2 Jahren. Jedes Modell enthielt außerdem einen Prädiktor für die jährliche Anzahl von Wachstumsgradtagen während der Kiemennetzerhebung, um zwischenjährliche Unterschiede in der Erhebungsdauer zu kontrollieren, und eine autoregressive Struktur erster Ordnung zur Kontrolle der zeitlichen Autokorrelation (Ergänzende Informationen – Abschnitt 5). Alle Prädiktoren wurden vor der Modellierung in Z-Scores umgewandelt. Signifikante (P < 0,05) Wechselwirkungen wurden ermittelt, indem sie aus dem Modell entfernt und die volleren mit den reduzierten Modellen unter Verwendung von Likelihood-Ratio-Tests (LRTs) und maximaler Wahrscheinlichkeit verglichen wurden. Wir berichten auch über das partielle R2 dieser Beziehungen (R2lik; berechnet mit der Funktion „R2.lik“ aus dem Paket „rr2“ in R71), das den Unterschied in der erklärten Varianz zwischen dem Modell mit und ohne Interaktion basierend auf dem Maximum darstellt Wahrscheinlichkeit.

Um alle erkannten Wechselwirkungen zu visualisieren, haben wir den marginalen Effekt der Häufigkeit älterer Zander auf die Körpergröße jüngerer Zander berechnet, abhängig von der Wirkung eines interagierenden Prädiktors (durchgeführt über das Paket „marginaleffects“ in R72). Das Ergebnis ist eine Reihe geschätzter Steigungen und ihrer Konfidenzintervalle für die Beziehungen zwischen Körpergröße und Häufigkeit, die aus jedem GLS-Modell über den gesamten Wertebereich aller interagierenden NMDS-Achsen extrahiert wurden. Wir haben auch den ungefähren Zeitpunkt aller größeren Verschiebungen in diesen Beziehungen bestimmt, basierend darauf, welche NMDS-Achse die Wechselwirkung vorangetrieben hat, und den Zeitpunkt der Änderung entlang dieser Achse, die einer Krümmung der Steigung der Dichterückkopplung entsprach (z. B. Verschiebung von negativ nach neutral). . Zusammenfassend testeten die GLS-Modelle, ob sich die Steigung der Beziehung zwischen Körpergröße und Häufigkeit in Bezug auf die Seeumgebung oder die Beutegemeinschaft änderte, und die Randeffektanalysen visualisierten die Art dieser Steigungsänderungen.

Während die GLS- und Randeffektanalysen ermittelten, wie sich die Dichterückkopplung änderte, benötigten wir eine zusätzliche Analyse, um den geschätzten Zeitpunkt dieser Änderungen zu überprüfen. Zu diesem Zweck führten wir iterative stückweise Regressionen73 (auch segmentierte Regression oder „Breakpoint“-Analyse genannt) der Beziehungen zwischen der Häufigkeit älterer Zander und der Körpergröße der Zander im Alter von 1 und 2 Jahren durch. Diese Methode wird verwendet, um zu identifizieren, wo in der Beziehung zwischen x und y eine Wende auftritt. Der iterative Teil bezieht sich auf das iterative Testen einer Reihe von Kandidaten-Haltepunkten, um zu ermitteln, welcher Haltepunkt die am besten passenden Modelle erzeugt. Wir haben diese Analyse verwendet, um Modelle an frühere und spätere Daten anzupassen, da wir festgestellt haben, dass sich die Beziehung zwischen Körpergröße und Häufigkeit im Laufe der Zeit verändert hat. Wir wählten potenzielle Haltepunkte von 1980 bis 1990 auf der Grundlage der Marginal-Effects-Analysen aus, die darauf schließen ließen, dass sich die Beziehung um die frühen 1980er Jahre änderte. Wir haben neue GLS-Modelle an die Daten vor und nach diesen verschiedenen Kandidatenjahren angepasst und den Haltepunkt mit dem niedrigsten mittleren quadratischen Fehler aller Modelle ausgewählt. Die Signifikanz (P < 0,05) von Breakpoint-Modellen wurde auch mithilfe von LRTs bestimmt, wobei R2lik für diese Modelle die Varianz widerspiegelt, die durch den Begriff für die Häufigkeit älterer Zander erklärt wird.

Alle Daten sind im Dryad Digital Repository unter https://doi.org/10.5061/dryad.hqbzkh1mc öffentlich verfügbar.

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Diese Forschung wurde von der Great Lakes Fishery Commission (G.-Nr.: 2019_FRA_440800, 2016_LUD_44056 und 2010_LUD_44010) und dem gemeinsam von den Vereinigten Staaten verwalteten Federal Aid in Sport Fish Restoration Program (F-69-P, Fish Management in Ohio) finanziert Fish and Wildlife Service und ODNR-DOW (Projekt FADR65). Wir möchten dem ODNR-DOW für die Bereitstellung des Zugangs zu Schleppnetz-, Kiemennetz- und kommerziellen Fischereidaten sowie Tim Hunter vom NOAA Great Lakes Environmental Research Laboratory für die Bereitstellung von Temperaturdaten zum Eriesee danken.

Abteilung für Gewässerökologie und Naturschutz, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturhistorisches Museum, Clamecystraße 12, 63571, Gelnhausen, Hessen, Deutschland

JS Sinclair

Labor für Aquatische Ökologie, Ohio State University, 1314 Kinnear Rd, Columbus, OH, 43221, USA

JS Sinclair, R. Briland, JM Hood und SA Ludsin

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R. Briland

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JM Hood

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KT Frank

Fachbereich Biologie, Queen's University, Kingston, ON, K7L 3N6, Kanada

KT Frank

Ohio Department of Natural Resources, Division of Wildlife, Sandusky Fisheries Research Station, 305 East Shoreline Drive, Sandusky, OH, 44870, USA

MD Faust

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C. Ritter

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JSS, RB und SAL haben die Studie konzipiert und gestaltet. JSS führte die Analysen durch und verfasste den Großteil des Manuskripts mit Beiträgen von RB, MEF, JMH, KTF, MDF, CK und SALMDF, und CK lieferte die Schleppnetz- und Kiemennetzdaten. MEF und SAL stellten Finanzierung und Aufsicht bereit.

Korrespondenz mit JS Sinclair.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Sinclair, JS, Briland, R., Fraker, ME et al. Anthropogene Veränderungen entkoppeln das Dichte-Feedback eines Süßwasserräubers. Sci Rep 13, 7613 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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Eingegangen: 10. Februar 2023

Angenommen: 28. April 2023

Veröffentlicht: 10. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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